Овуляция. Этапы выхода яицеклетки из яичника
В детском возрасте первичные фолликулы остаются в неразвитом состоянии. Однако после наступления полового созревания в большом числе фолликулов через равные интервалы времени начинают происходить изменения, которые можно характеризовать как предварительную стадию роста фолликулов. При этом яйцеклетка частично погружается в фолликулярную жидкость и увеличивается до 60—80 мк; вокруг нее начинает образовываться оболочка — так называемая прозрачная зона.
Чешуйчатые клетки, окружавшие до этого яйцо в один ряд, начинают размножаться и образуют вокруг него многослойный эпителий. Этот фолликулярный эпителий секретирует жидкость, благодаря чему возникает небольшой пузырек (граафов пузырек, или граафов фолликул), размер которого в определенной степени зависит от размеров тела. У коров, например, граафов пузырек огромен (диаметр 2 см) по сравнению с его величиной у людей (2—5 мм) или крыс (1 мм). Напротив, размеры яйцеклетки у всех млекопитающих приблизительно одинаковы.
Скорость развития фолликула до стадии образования в нем полости (antrum) довольно постоянна и не зависит от активности гипофиза. Развитие фолликула до этой стадии не нарушается даже после гипофизэктомии.
Фолликулярная жидкость отодвигает яйцо и окружающие его клетки к одной стороне фолликула, где они внедряются в группу фолликулярных клеток, плотно прилежащих к прозрачной зоне. Скопление этих клеток (так называемый зародышевый диск) и яйцо выступают в заполненную жидкостью полость фолликула. Часть клеток, фолликула изнутри и называемый зернистой мембраной, или зернистым пластом. Из соединительной ткани, окружающей фолликул, образуется оболочка, называемая theca, которая отделяется от фолликула базальной мембраной.
В theca, концентрически окружающей фолликул, различают два не очень четко дифференцируемых слоя: 1) наружный (theca externa), граничащий со стромой яичника, и 2) внутренний (theca interna), прилегающий к базальной мембране, на которой покоятся эпителиальные клетки фолликула. У некоторых видов животных (например, у свиней) theca interna состоит из небольших уплощенных клеток, которые перед овуляцией приобретают железистый вид. У других животных эти клетки после созревания фолликула или после овуляции подвергаются дегенерации.
По мере нарастания количества фолликулярной жидкости полость пузырька увеличивается, и он достигает поверхности яичника. Непосредственно перед овуляцией заполняющая фолликул жидкость становится менее вязкой, зародышевый диск, в котором заключено яйцо, отделяется от зернистой мембраны, а соответствующие его клетки, располагаясь радиально вокруг яйца, образуют так называемую лучистую корону.
У некоторых видов животных (опоссум, овца) эта корона отсутствует. На поверхности яичника появляется бессосудистая область, фолликул разрывается и яйцо выходит из его полости. Иногда непосредственно перед наступлением овуляции имеет место небольшое кровоизлияние в полость фолликула. Фолликул может содержать два или более яйца, однако это, по-видимому, ненормальное, редко встречающееся явление. У большинства млекопитающих (за исключением собак) непосредственно перед выходом яйцеклетки из фолликула происходит уменьшение числа хромосом с вытеснением первого полярного тельца.
Согласно одним авторам, разрыв фолликула связан с тем, что theca interna образует эксцентрически расположенный конус, другим — с увеличением осмотического давления фолликулярной жидкости, третьим — с сокращением яичника. Однако ни одна из этих теорий не получила достаточных доказательств.
Считается, что дифференцировка theca interna обусловлена наличием в развивающемся зернистом слое какого-то местного «организатора» этого процесса. Этот автономный процесс продолжается до тех пор, пока фолликул не достигнет такой стадии развития, на которой он становится чувствительным к гипофизарному гонадотропину. Определенную роль в этом процессе могут играть и эстрогены, поскольку известно, что введение больших доз этих гормонов гипофизэктомированным или неполовозрелым животным стимулирует образование у них большого числа фолликулов и пролиферацию клеток зернистого слоя, а также делает фолликулы чувствительными к экзогенному гонадотропину.
- Женский половой аппарат. Анатомия яичников
- Придаточные и наружные половые органы
- Овуляция. Этапы выхода яицеклетки из яичника
- Желтое тело яичника. Типы желтого тела
- Циклические изменения в женском организме. Эстральный цикл
- Эстральный цикл у крыс и мышей. Течка
- Эстральный цикл, течка у кроликов и собак
- Менструальный цикл. Псевдоменструация
- Изменения в матке при менструальном цикле - фазы
- Изменения температуры при овуляции и менструальном цикле