Советуем для ознакомления:

Неврология:

Диагностика неврологических болезней:

Популярные разделы сайта:

Гистология коры головного мозга. Послойное строение

Складчатая поверхность головного мозга состоит из серого вещества, образующего кору большого мозга. Серый цвет коры обусловлен очень высокой плотностью залегающих в ней нейронов. Толщина коры колеблется от 1,5 мм (зрительная кора) до 4,5—5 мм (передняя центральная извилина). На округлой верхушке извилины кора, как правило, всегда толще, нежели на дне рядом расположенной борозды.

Увидеть послойное строение коры большого мозга невооруженным глазом можно только в отдельных областях коры. Наиболее заметно подобное чередование серого и белого вещества в зрительной коре: на срезе, проведенном перпендикулярно к поверхности мозга, между наружным и более глубоким слоями серого вещества коры проступает белая полоса Дженнари (или Вик д'Азира).

В остальных областях коры подобная слоистость коры выражена значительно меньше и оттого почти не заметна. Микроскопическое исследование большинства областей коры подтверждает основную шестислойную структуру, характерную для коры большого мозга (неокортекса), в соответствии с описанием Бродмана. Области коры, которым присуще шестислойное строение, называют изокортексом (согласно 0. Фогту), что отличает его от более старого в филогенетическом отношении аллокортекса, который в свою очередь подразделяется на палеокортекс и архикортекс.

Палеокортекс включает в себя лишь обонятельную область, в то время каккархикортексу относятся ленточная извилина, гиппокамп, зубчатая извилина и парагиппокампальная извилина.

Внутренняя структура шестислойного изокортекса представлена на рисунке. Анатомический срез, перпендикулярный поверхности мозга, обнажает следующие слои коры, пронумерованные снаружи-внутрь (то есть от наружной поверхности мозга, покрытой мягкой мозговой оболочкой, до подкоркового белого вещества).

гистология коры головного мозга

I. Молекулярный слой (молекулярная пластинка; пластинка I). Этот слой содержит относительно немного клеток. Кроме диета льных разветвлений дендри-тов (верхушечных пучков) нижележащих пирамидных клеток и аксонов, образующих с ними синаптические контакты, молекулярный слой содержит преимущественно мелкие нейроны (клетки Кахаля—Ретциуса), дендриты которых проходят через этот слой в тангенциальном направлении. Клетки Кахаля—Ретциуса играют главную роль в формировании послойной структуры коры большого мозга. Некоторые из них сразу после завершения развития коры подвергаются дегенерации.

II. Наружный зернистый слой (наружная зернистая пластинка; пластинка II). Этот слой содержит множество зернистых клеток («непирамидных клеток») и немного пирамидных клеток — разветвления их дендритов находятся в наружном зернистом слое и поднимаются в молекулярный слой. Непирамидные клетки представляют собой, главным образом, ГАМКергические тормозные нейроны, в то время как пирамидные клетки являются возбуждающими нейронами и в качестве нейромедиатора выделяют глутамат.

III. Наружный пирамидный слой (наружная пирамидная пластинка; пластинка III). Как понятно из названия, этот слой содержит огромное число пирамидных клеток, которые, впрочем, по размеру меньше, чем клетки более глубоких слоев коры. Основание пирамидных клеток обращено в сторону подкоркового белого вещества. Аксоны всех пирамидных клеток начинаются от основания клетки и затем углубляются вниз, в белое вещество. Уже в пределах наружного пирамидного слоя аксон пирамидной клетки укутан миелиновой оболочкой. Эти аксоны могут выполнять функцию проекционных волокон или, что бывает чаще, — ассоциативных или комиссуральных волокон.

Дендриты, поднимающиеся из верхушки пирамидной клетки, тянутся вверх в наружный зернистый и молекулярный слои, где они делятся наконечные ветви (верхушечные, или апикальные пучки).

IV. Внутренний зернистый слой (внутренняя зернистая пластинка; пластинка IV). Как и наружный зернистый слой, содержит множество непирамидных клеток. Его зернистые клетки в основном получают афферентную информацию от нейронов таламуса через таламокорковые волокна. Волокна наружного пирамидного слоя имеют преимущественно радиальную ориентацию, а волокна внутреннего зернистого слоя неожиданно принимают тангенциальное направление, образуя наружную полоску Байярже (Baillarger).

V. Внутренний пирамидный слой (внутренняя пирамидная пластинка; пластинка V). Этот слой содержит пирамидные клетки среднего и крупного размера. Самые крупные клетки (клетки Беца) обнаружены только в передней центральной извилине. Аксоны этих клеток, окруженные особенно толстой миелиновой оболочкой, образуют корково-ядерный и корково-спинномозговой пути. Внутренний пирамидный слой содержит множество тангенциально ориентированных волокон (внутренняя полоска Байярже).

VI. Полиморфный слой (мультиформная пластинка; пластинка VI). Этот слой состоит из полиморфных клеток и подразделяется на внутренний, более плотный слой, содержащий мелкие клетки, и наружный слой, содержащий более крупные клетки.

Нейроны коры головного мозга

Кора большого мозга содержит два основных типа нейронов: пирамидные клетки (возбуждающие проекционные нейроны) и непирамидные клетки (зернистые клетки, или вставочные нейроны), которые чаще всего служат тормозными нейронами и, как правило, образуют локальные, а не далеко идущие связи. Однако такой подход — разделение всех клеток на два типа — представляется слишком упрощенным.

Например, вставочные нейроны подразделяются на множество подтипов, включая корзинчатые клетки, клетки-канделябры (аксо-аксональные клетки) и клетки с двойным букетом дендритов. Кроме того, пирамидные клетки также принимают участие в локальных регуляторных кольцах обратной связи (возвратное торможение: возвратные локальные коллатерали пирамидных клеток активируют ГАМКергические тормозные вставочные нейроны, которые, в свою очередь, тормозят пирамидные клетки).

Пирамидные клетки V слоя коры дают начало проекционным волокнам, которые проходят сквозь подкорковое белое вещество, затем переходят через внутреннюю капсулу и направляются к таламусу, полосатому телу, ядрам ствола мозга и спинного мозга.

Ассоциативные и комиссуральные волокна, направляющиеся к другим ипсилатеральным и контралатеральным областям коры, начинаются соответственно от пирамидных клеток III слоя коры. Зернистые клетки II и IV слоев коры, также как и пирамидные клетки, получают информацию через проекционные волокна из таламуса (1), а также через ассоциативные и комиссуральные волокна связаны с другими областями коры (2).

- Читать "Варианты послойного строения коры головного мозга. Цитоархитектоника"

Оглавление темы "Кора головного мозга":
  1. Формирование коры головного мозга. Эмбриогенез
  2. Внешнее строение большого мозга. Анатомия головного мозга
  3. Гистология коры головного мозга. Послойное строение
  4. Варианты послойного строения коры головного мозга. Цитоархитектоника
  5. Проекционные волокна полушарий головного мозга: топография, функции
  6. Ассоциативные волокна полушарий головного мозга: топография, функции
  7. Комиссуральные волокна полушарий головного мозга: топография, функции
  8. Локализация функций в коре головного мозга
  9. Первичные соматосенсорные и моторные корковые поля: топография, функции
  10. Первичная зрительная кора: топография, функции