Подробное описание развития нервной системы выходит за рамки данной монографии, однако следует иметь представление об основных его принципах, так как нарушение ее развития приводит к большому числу заболеваний, сопровождающихся поражением нервной системы.

Нервная система развивается из продольно ориентированной (первоначально) нервной трубки, которая состоит из плотной стенки и центральной полости, заполненной жидкостью. Головной конец нервной трубки растет быстрее остальных частей, из-за чего вскоре образуется три мозговых пузыря: ромбэнцефалон (задний мозг), мезэнцефалон (средний мозг) и прозэнцефалон (передний мозг).

Прозэнцефалон в дальнейшем делится на две части: каудальную (диэнцефалон) и краниальную: состоящий из двух половин телэнцефалон или конечный мозг, и представляющий собой самый краниальный отдел нервной трубки. Центральные полости обоих телэнцефалических пузырьков сообщаются с центральной полостью диэнцефалона через межжелудочковое отверстие, из которого впоследствии образуется отверстие Монро.

В зонах активного роста нервной трубки центральная полость расширится, что приведет к образованию в обеих половинах телэнцефалона боковых желудочков (I и II), в диэнцефалоне — III желудочка, а в стволе мозга — IV желудочка. В тех отделах, где нервная трубка растет очень медленно, например, в области мезэнцефалона, желудочков не будет: в зрелом мозге через мезэнцефалон пройдет водопровод мозга.

Филогенез позвоночных животных привел к бурному разрастанию телэнцефалона, из-за чего тот накрыл ствол мозга и завернулся в обратном направлении, принимая форму полукруга. Ротацию телэнцефалона можно представить, глядя на причудливое строение анатомических образований из серого вещества мозга, в частности, хвостатого ядра и гиппокампа, или на ход каких-либо проводящих путей в белом веществе мозга, например, свода мозга, или на форму боковых желудочков, каждый из которых состоит из переднего (лобного) рога, центральной части, нижнего (височного) и заднего (затылочного) рогов(рис. 10.3).

Пролиферация клеток нервной системы. Пролиферация незрелых нейронов (нейробласты) происходит вблизи центральной полости в субэпендимальной зоне. Одна из основных целей современных исследований в области эмбриологии — выяснить молекулярные механизмы контроля за пролиферацией нейронов.

Миграция нейронов. Нервные клетки, образовавшиеся в субэпендимальной зоне, покидают ее и мигрируют вдоль радиально ориентированных глиальных волокон к месту своего постоянного пребывания в кортикальной пластинке. Процесс миграции более подробно рассмотрен на с.326.

Формирование отростков нервных клеток. У нейробластов, занявших свое место, постепенно вытягиваются дендриты и аксоны. Нерешенным вопросом современной нейробиологии на сегодня по-прежнему остается выявление механизмов, с помощью которых вновь образуемые аксоны ищут и правильно определяют путь к своим клеткам-мишеням, хотя некоторые из последних находятся на значительном удалении.

Известно, что важную роль в этом процессе играют растворимые вещества, связанные с мембраной и поступающие в клетки по градиенту концентрации, а также белки межклеточного вещества. Кроме того, существуют лиганд-рецепторные системы, которые, притягивая и отталкивая аксоны, направляют их к нужной цели. Однако более подробное описание этих систем в нашей книге представляется нецелесообразным.

Синаптогенез. Окончания аксонов, проложив свой путь к конечной цели, начинают образовывать синаптические контакты. Современные исследования показали, что формирование синапсов и дендритических шипиков зависит от их активности. Существует немало доказательств, что новые синапсы могут образовываться на протяжении всей жизни человека, создавая основу для таких адаптивных процессов, как обучение и память.

Физиологическая смерть нейронов (программированная клеточная смерть, апоптоз). В процессе развития и созревания ЦНС погибает множество нейронов. Вероятно, это является одним из неотъемлемых механизмов точного и специфического формирования соединений между нейронами. Регуляция выживания и гибели нейронов остается одним из главных вопросов, стоящих перед современными исследователями.

- Читать "Рецепторы кожи. Иннервация кожи"

1. Анатомия и физиология нейронов. Строение нервных клеток
2. Синапс и синаптическая передача. Типы синапсов
3. Глиальные клетки. Астроциты
4. Медиаторы нервной передачи. Рецепторы синапсов
5. Классификация нейронов. Типы нервных клеток
6. Развитие (эмбриология) нервной системы. Смерть нейронов
7. Рецепторы кожи. Иннервация кожи
8. Рецепторы мышц, сухожилий, фасций, суставов. Сухожильный орган Гольджи
9. Периферический нерв, нервное сплетение, спинномозговой узел: анатомия, физиология
10. Нарушения чувствительности кожи. Дерматомы