Ультраструктура синапсов. К концу 50-х годов XX в. среди нейрофизиологов устоялось два противоположных мнения: либо нейроны должны быть объединены в непрерывную сеть (синцитий), теоретически обеспечивающую быструю электрическую связь между ними, либо каждый нейрон должен быть заключен в собственную мембрану.

Сомнения развеяла электронная микроскопия, благодаря которой все окончательно убедились в отсутствии сплошного соединения нейронов. Стало очевидным, что один конец аксона ведет к синапсу, внутри которого нервные импульсы передаются к другому нейрону специфическими веществамипереносчиками. Концевое расширение аксона считают пресинаптическои частью синапса, а мембрану клетки, воспринимающей информацию, — постсинаптической частью.

Медиатор, хранящийся в пузырьках внутри концевого расширения, преодолевает расположенную между мембранами синаптическую щель, и переносит импульс с пресинаптической мембраны на постсинаптическую мембрану эффекторной клетки.

Исследование синапсов с помощью электронной микроскопии позволило также увидеть в пресинаптической и постсинаптической мембранах специальные осмиофильные утолщения. Синапсы, в которых преимущественно утолщена лишь постсинаптическая мембрана, называют асимметричными, а синапсы с приблизительно равнымутолщением обеих мембран — симметричными. По имени автора, впервые отметившего подобную разницу, они были названы синапсами I типа и II типа по Грею соответственно.

Впоследствии также было замечено, что асимметричные синапсы являются возбуждающими, а симметричные — тормозными (принципы возбуждения и торможения описаны ниже). В дальнейшем эту гипотезу подтвердили иммуноцитохимические исследования с антителами против медиаторов и участвующих в их биосинтезе ферментов.

Синаптическая передача представляет собой последовательность трех процессов:
• Возбуждающий импульс (ПД), поступивший в синаптическое окончание аксона, деполяризует пресинаптическую мембрану, отчего в ней раскрываются потенциалзависимые кальциевые каналы. Вследствие этого в концевое утолщение начинают поступать ионы кальция, взаимодействие которых с различными белками приводит к слиянию синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной, в ходе чего содержащиеся в них молекулы медиатора изливаются в синаптическую щель (экзоцитоз).
• Молекулы медиатора диффундируют через синаптическую щель и связываются со специфическими рецепторами, встроенными в постсинаптическую мембрану.
• Связь молекул медиаторов с рецепторами приводит к открытию ионных каналов и запуску ионных токов, которые либо деполяризуют, либо гиперполяризуют постсинаптическую мембрану, то есть возникает либо возбуждающий постсинаптический потенциал, либо тормозный постсинаптический потенциал, а результатом синаптической передачи становится либо возбуждение, либо торможение постсинаптического нейрона.

Кроме этих быстродействующих медиатор-активируемых, или лиганд-активируемых, ионных каналов существуют также каналы с G-белок-сопряженными рецепторами, названными так из-за способности связываться с гуаниновыми нуклеотидами, которые отвечают на стимул каскадом внутриклеточной передачи сигналов. В таком случае ионы перетекают гораздо медленнее.

Химические и электрические синапсы. Описанный выше тип синаптической передачи с высвобождением медиаторов, связывающихся с рецепторами, наиболее распространен. Однако существуют и так называемые электрические синапсы, в которых нервное возбуждение передается от одного нейрона к следующему напрямую через узкое щелевое соединение (коннексон).

Типы синапсов

Как уже говорилось, роль синапсов заключается в передаче информации от одного нейрона к другому. Синапсы, проводящие нервную информацию к отдельной клетке, называют афферентными. Большинство обнаруживаемых афферентных синапсов расположены на дендритах (аксодендритические синапсы). В большинстве нейронов (например, в пирамидных клетках коры большого мозга) дендриты оканчиваются шипиками, разделяющими входящую информацию.

Во многих из них расположен шипиковый аппарат, накапливающий ионы кальция. Синапсы на шипиках дендритов представлены преимущественно асимметричными возбуждающими синапсами. Однако афферентные синапсы обнаруживают не только на дендритах, но также на теле нейрона (на перикарионе — аксосоматические синапсы), на аксоне и даже на его начальном сегменте — аксонном холмике — аксо-аксональные синапсы.

Конвергенция и дивергенция синаптическои передачи. Конвергенцией информации называют восприятие информации одним нейроном через синапсы от множества различных нейронов. В свою очередь, дивергенцией называют распространение возбуждения от одного нейрона через синапсы бесчисленных аксональных коллатералей на множество других нейронов.

Возбуждение и торможение синаптической передачи. Нервная система организована таким образом, что в любой момент времени каждый нейрон находится в одном из двух состояний: либо в покое, либо непрерывно испуская электрические разряды и передавая эту информацию через синапсы к другим нейронам. Генерировать электрические разряды нейрон «вынужден» под влиянием потока возбуждающих импульсов, а в состояние покоя он возвращается под влиянием тормозных импульсов.

В зависимости от оказываемого на другие нервные клетки действия нейроны делят на возбуждающие и тормозные. Возбуждающие нейроны — это, как правило, основные нейроны (е частности, пирамидные клетки коры большого мозга), многие из которых имеют длинные аксоны, предназначенные для передачи информации на большие расстояния, а тормозные нейроны, напротив, чаще имеют короткие аксоны и являются вставочными (интернейроны). Принципы нейронального торможения синаптической передачи.

Коллатераль аксона возбуждающего нейрона может активировать тормозной вставочный нейрон, аксон которого возвращается к основному нейрону и тормозит его самого; такая форма отрицательной обратной связи называется возвратным торможением. При прямом торможении коллатераль аксона основного нейрона воздействует на тормозной вставочный нейрон, который в свою очередь тормозит другие основные нейроны. В случае, когда один тормозной нейрон тормозится другим тормозным нейроном, и его тормозящее влияние на постсинаптические основные нейроны уменьшается, а активность последних, соответственно, усиливается, тогда говорят о растормаживании.

- Читать "Глиальные клетки. Астроциты"

1. Анатомия и физиология нейронов. Строение нервных клеток
2. Синапс и синаптическая передача. Типы синапсов
3. Глиальные клетки. Астроциты
4. Медиаторы нервной передачи. Рецепторы синапсов
5. Классификация нейронов. Типы нервных клеток
6. Развитие (эмбриология) нервной системы. Смерть нейронов
7. Рецепторы кожи. Иннервация кожи
8. Рецепторы мышц, сухожилий, фасций, суставов. Сухожильный орган Гольджи
9. Периферический нерв, нервное сплетение, спинномозговой узел: анатомия, физиология
10. Нарушения чувствительности кожи. Дерматомы