Советуем для ознакомления:

Физиология:

Популярные разделы сайта:

Метаболизм АТФ. Фосфатные макроэргические соединения

Следует обратить внимание на следующие положения. Во-первых, для того чтобы реакция (2) протекала в обратном направлении, необходимо заменить на обратный знак изменения свободной энергии, показывая тем самым, что система нуждается в снабжении энергией для этерификации молекулы глюкозы фосфатом (т. е.+3,2 ккал на 1 моль образующегося глюкозо-6-фосфата).

Во-вторых, в отсутствие соответствующей киназы — фермента, сближающего реагирующие соединения и катализирующего реакции переноса фосфата, весь процесс в целом, представленный суммарным уравнением (3), был бы невозможен. В-третьих, в суммарном уравнении (3) показано, что участвующие в процессе Н20 и Н3Р04 алгебраически исключаются. Фактически фермент катализирует процесс, сближая АТФ и глюкозу, благодаря тому что каждое из этих веществ связано в активном центре фермента, чем обеспечивается возможность прямого переноса фосфатной группы без образования Н3Р04.

Наконец, суммирование энергетических показателей свидетельствует о том, что реакция (3) в том виде, как она записана, приведет в конечном счете к высвобождению —4,3 ккал на 1 моль реагирующих веществ. Таким образом, эта реакция будет иметь тенденцию протекать в направлении фосфорилирования глюкозы. Реакция фосфорилирования теперь становится в энергетическом смысле идущей как бы «сверху вниз», что обеспечивается ее сопряжением с дефосфорилированием АТФ. Поскольку для обеспечения реакции (3) потребовался бы значительный расход энергии (+4,2 ккал на 1 моль реагирующих веществ), фермент гексокиназа не может в сколько-нибудь значительной мере способствовать ходу процесса в обратном направлении (т. е. как бы «снизу вверх»).

макроэргические соединения

В природе встречается много различных макроэргических соединений, и они могут играть различную роль в процессах обмена веществ в зависимости от специализации функций тканей и организма в целом. В клетке обнаружены и некоторые другие нуклеозидтрифосфаты, но АТФ, очевидно, играет ведущую роль как донор фосфатных групп в системах с ферментами киназами. Другие трифосфаты выполняют специальные функции в процессах обмена веществ: уридинтрифосфат (УТФ) образует реакционноспособные производные с фосфатами сахаров (такие, как УДФ-глюкоза) при анаболических процессах обмена углеводов; цитидинтрифосфат (ЦТФ) играет важную роль в образовании активированных промежуточных продуктов (таких, как ЦДФ-холин) при синтезе фосфолипидов; гуанозинтрифосфату (ГТФ) присуща важная функция избирательного ускорения образования пептидной связи при анаболизме белков.

Более того, АТФ, УТФ, ЦТФ и ГТФ служат непосредственными предшественниками полинуклеотидной цепи рибонуклеиновой кислоты (РНК); соответствующие нуклеотиды, в состав которых входят сахара в дезоксиформе—дАТФ, дЦТФ, дГТФ и дТТФ (дезокситимидинтрифосфат, заменяющий УТФ),— играют такую же роль при биосинтезе дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК).

Другие фосфатные соединения также могут высвобождать при гидролизе достаточно большое количество энергии, чтобы их можно было отнести к числу макроэргических соединений. В число соединений первой группы включают производные углеводов: 1,3-дифосфоглицерат (ДФГ) и фосфоенолпируват (ФЕП). Эти два соединения образуются как кратковременно существующие промежуточные продукты анаэробных превращений энергии в ходе реакций гликолиза. В молекуле ДФГ фосфат этерифицирован в положении 1 с образованием весьма лабильной ацил-фосфатной сложноэфирной связи.

В ФЕП фосфат присоединен так, что возникает нестабильный енольный эфир. В обоих случаях выделение энергии при гидролизе даже более значительно, чем при гидролизе АТФ (F=—12 и —14 ккал на 1 моль соответственно). Следовательно, оба эти соединения могут отдавать фосфатную группу на АДФ при синтезе АТФ в ходе реакций, обратных обычным реакциям киназ-ного типа.

- Читать "Азотсодержащие фосфагены. Значение макроэргических соединений"

Оглавление темы "Метаболизм в организме":
1. Модифицирование ферментов. Адаптация путем синтеза ферментов
2. Генетическое детерминирование ферментов. Воздействие на механизм синтеза ферментов
3. Врожденное нарушение обмена. Альбинизм и алкаптонурия
4. Метаболические пути. Запасание энергии
5. Энергетическая лестница. Этапы выделения энергии при расщеплении глюкозы
6. Реакции гликолиза. Промежуточные метаболические продукты
7. Макроэргические соединения. АТФ
8. Метаболизм АТФ. Фосфатные макроэргические соединения
9. Азотсодержащие фосфагены. Значение макроэргических соединений
10. Окислительно-восстановительные реакции. Перенос водорода в клетке