Движущей силой реакции восстановления пирувата является сильный восстановительный потенциал НАД*Н, величина Е'0 которого настолько низка, что он может действовать в качестве химического восстановителя по отношению к множеству важных метаболитов в организме. Таким образом, как НАД-Н, так и НАДФ-Н (который имеет такой же восстановительный потенциал) представляют собой особую форму химической восстановительной энергии при биосинтезе глюкозы путем глюконеогенеза, при образовании длинных алкильных цепей жирных кислот, при фиксации аммиака с образованием глутаминовой кислоты и при многих других процессах анаболизма.

Подобно тому как пара АТФ-АДФ действует в качестве центрального источника энергии при переносах химических групп, так и пары НАДН=НАД и НАДФ-Н=НАДФ представляют собой как бы общую энергетическую валюту при реакциях восстановления, в ходе которых происходит перенос водорода. Второй формой обмена энергии при биологических окислительно-восстановительных реакциях является использование восстановительной энергии не в ходе процессов анаболизма, а для выработки АТФ, что представляет явление, общее для всех процессов катаболизма при клеточном дыхании, и служит главным источником АТФ, по существу, в каждой клетке организма.

Благодаря такой большой разности потенциалов между парами НАДН-НАД и Н20-02 происходит высвобождение большого количества энергии, E=—53 ккал на 1 моль НАД-Н, окисленного кислородом (E=—46). Как и в рассмотренном выше случае с глюкозой, если такая реакция протекает одноэтапно (например, при сжигании водорода в атмосфере кислорода, как это имеет место в ракетах), то организм теряет энергию в виде тепла или кинетической энергии. Для того чтобы регулировать высвобождение энергии, клетка использует два принципа организации захвата и сохранения энергии пригодной для выполнения химической работы.

Первый принцип полностью сходен с тем, который мы обсуждали выше, рассматривая гликолитическую систему, а именно использование лестницы небольших, капельных порций энергии вместо единого разрушительного водопада. В случае окисления НАДН это достигается при помощи целого ряда переносчиков электронов с постепенно нарастающими величинами Е'0.

Они обеспечивают перенос восстанавливающих эквивалентов в конечном счете на кислород, выполняющий роль окончательного акцептора электронов. Такой ступенчатый каскад электронов облегчает подразделение изменений энергии на несколько порций, или квантов, по —7,5 ккал, нужных для синтеза 1 моль АТФ.

Второй принцип, отличающий эту систему от смеси растворимых ферментов гликолиза в цитоплазме, основывается на пространственной близости переносчиков электронов, связанных в строго определенных соотношениях с мембранной структурой митохондрий. Таким образом, последовательность реакций переноса электронов определяется как постепенным изменением величин восстановительных потенциалов, так и последовательностью расположения переносчиков в полужидкой среде. Физическое состояние этой чрезвычайно упорядоченной системы имеет большое значение для обеспечения скорости и высокой эффективности процесса, исключая необходимость в легко диффундирующих промежуточных продуктах реакций и сводя к минимуму побочные реакции. Более того, как будет подробно рассмотрено ниже, ориентация переносчиков электронов относительно поверхностей мембраны имеет решающее значение для энергетического сопряжения и процессов переноса ионов.

- Читать далее "Дыхательная цепь. Окислительное фосфорилирование"