Понять сущность и оценить значение этих, казалось бы, частных наблюдений можно лучше всего в процессе рассмотрения феномена, называемого дыхательным контролем. Этот феномен представляет собой важный пример действия механизмов, регулирующих скорость метаболических процессов в организме. В состоянии покоя человек потребляет лишь небольшое количество кислорода; если же он выполняет физическую работу, его органы дыхания должны усилить свою функцию, поставляя необходимый дополнительный кислород.

Выражая эту идею в количественных соотношениях, мы можем указать, что при активном сокращении скелетная мышца использует в 100 раз больше кислорода, чем в условиях покоя. Каким образом это осуществляется? Вероятно, наилучший подход к этой проблеме состоит не столько в том, чтобы попытаться понять причины максимальной активизации дыхательной системы, сколько в том, чтобы раскрыть сдерживающие механизмы, благодаря которым скорость процессов дыхания в условиях покоя поддерживается на низком уровне. Максимальная дыхательная активность соответствует наибольшему возможному потоку электронов вдоль дыхательной цепи, когда она работает бесконтрольно и бесполезно.

Для того чтобы оценить особенности механизма «включения» дыхания, необходимо понять работу регулирующей системы, которая «выключает» тканевое дыхание, когда это требуется.

Решающим фактором поддержания окислительных реакций в условиях покоя на низком уровне является низкая потребность в энергии. Как следствие этого, адениловые нуклеотиды клетки представлены главным образом АТФ, тогда как концентрации АМФ и АДФ очень низки. В качестве главного регулирующего соединения функционирует АДФ, поскольку существует непосредственное сопряжение потока электронов и фосфорилирования АДФ в дыхательной цепи.

В организме имеется система превращения энергии, которая сопрягает процессы энергоотдачи, сопровождающей поток электронов и запасания энергии путем образования АТФ, так же совершенно, как если бы на каждом этапе сопряжения имелась система взаимодействующих шестерен. Таким образом, несмотря на наличие избытка субстрата (НАД-Н, сукцинат и т. д.), а также избытка кислорода для окислительных реакций благодаря тесному сопряжению с фосфорилированием, поток электронов не будет проходить через пункты сопряжения, если отсутствуют АДФ и неорганический фосфат, необходимые для удаления энергии, которая накапливается в звеньях, обеспечивающих ее превращение. В норме неорганический фосфат имеется в избытке, так что лимитирующим фактором становится концентрация АДФ.

Следует отметить, что, хотя поток электронов мог бы проходить через те звенья дыхательной цепи, где фосфорилирования не происходит, в отсутствие АДФ блокирование потока электронов в пунктах сопряжения 1, 2 и 3 приводит к блокированию всего процесса дыхания в целом с такой же неумолимостью, как это происходит в присутствии барбамила, антимицина А или цианида.

Когда клетка переходит от состояния покоя к активному функционированию (например, механическое сокращение мышцы, возникновение импульса в нерве, активный транспорт в почках, стимуляция биосинтеза), она начинает использовать запасы креатин-фосфата и АТФ, опустошая резервы первого и превращая последний в неорганический фосфат и АДФ. Теперь электроны получают возможность проходить через пункты сопряжения с максимальной скоростью, поскольку наличие АДФ в распоряжении системы фосфорилирования устраняет «обратное давление» энергии в системе ее переноса, позволяя «шестерням» проворачиваться свободно.

Столь интенсивное дыхание будет продолжаться до тех пор, пока существует потребность в энергии для выполнения работы; когда же потребность в энергии удовлетворена и АДФ вновь полностью превращен в АТФ, опять устанавливается дыхательный контроль, обеспечивающий состояние покоя.

- Читать далее "Разобщение дыхательной цепи. Цикл лимонной кислоты"