Советуем для ознакомления:

Физиология:

Популярные разделы сайта:

Значение цикла лимонной кислоты. Подготовка цикла лимонной кислоты

Биологическое значение цикла лимонной кислоты определяется тем, что он, подобно гликолизу, представляет собой ряд последовательно протекающих реакций, посредством которых освобождаемые при окислении молекулы ацетата электроны и энергия подразделяются на регулируемые порции. Однако в отличие от гликолиза данный процесс протекает лишь в одном направлении; регенерация ацетата из двуокиси углерода путем обращения цикла в организме невозможна. Кроме того, также в отличие от гликолиза рассматриваемая последовательность реакций носит не линейный, а циклический характер, причем участвующие в этих реакциях соединения автоматически претерпевают регенерацию при каждом «обороте колеса». Таким образом, промежуточные продукты составляющих этот цикл реакций действуют как истинные катализаторы: они принимают участие в реакциях, но их концентрация при этом не изменяется.

Рассматривая баланс атомов углерода, можно заключить, что этот процесс состоит, по существу, в сочетании двухуглеродных (2С) фрагментов (ацетата) и 4С-фрагментов (оксалоацетата) с образованием бС-соединений (цитрата). После определенной перестройки в изомерную форму это 6С-соединение (изоцитрат) окисляется и декарбоксилируется до одноуглеродной молекулы (С02) и 5С-фрагмента (а-кетоглутарат). Последний в свою очередь окисляется и декарбоксилируется до 1С (С02) и фрагмента (сукцинат), который после окислений и перестроек вновь превращается в исходное 4С-соединение (оксалоацетат), регенерируя, таким образом, исходное звено цикла. Ацетат является единственной монокарбоновой кислотой, участвующей в реакциях цикла; все бС-промежуточные продукты представляют собой трикарбо-новые кислоты, а 5С- и 4С-фрагменты — дикарбоновые соединения. Поскольку главная задача цикла лимонной кислоты состоит в образовании С02 и энергии, сосредоточим внимание на тех этапах, которые имеют важное значение в реакциях декарбоксилироания и окисления.

лимонная кислота

Следует подчеркнуть, что непосредственное образование АТФ возможно лишь в ходе одной из реакций цикла; в основном же выработка энергии происходит в процессе отделения атомов водорода и электронов от ацетата и переноса их на дыхательную цепь. Первую реакцию декарбоксилирования катализирует изоцитратдегидрогеназа (а), которая, как указывает название фермента, осуществляет также окисление: перенося пару электронов на НАД и образуя, таким образом, С02 и НАД-Н. Во второй реакции декарбоксилирования участвует продукт предыдущей реакции; на этом этапе а-кетоглутаратдегидрогеназа (б) также образует С02 и НАД-Н в качестве конечных продуктов, но с использованием значительно более сложной процедуры, чем при декарбоксилировании и окислении изоцитрата. Для декарбоксилирования а-кетоглутарата необходим один из витаминов группы В — тиамин в его пирофосфатной коферментной форме; для этапа окисления требуется связанный ФАД, обеспечивающий в конечном счете перенос электронов на свободный НАД; наконец, цепь углеродных атомов, остающаяся после освобождения С02 и электронов, требует участия дисульфгидрильного кофермента — липоевой кислоты — для переноса сукцината на КоА в виде тиоэфира.

В результате этих реакций часть энергии, высвобождаемой при окислении а-кетоглутарата, оказывается заключенной в образовавшемся сукцинил-КоА, макроэргическая тиоэфирная связь которого способна трансформироваться в макроэргнческую фосфатную связь гуанозинтрифосфата (ГТФ), который в свою очередь способен превращаться в митохондриях в АТФ. Таким представляется тот единственный этап, в ходе которого возможно непосредственное образование АТФ в цикле лимонной кислоты. В других окислительных реакциях этого цикла участвуют ФАД-зависимая сукцинатдегидрогеназа, которая, как было отмечено выше, передает электроны непосредственно на KoQ дыхательной цепи, и, наконец, малатдегидрогеназа (г), катализирующая образование НАД«Н и регенерацию оксалоацетата.

- Читать далее "Энергия цикла лимонной кислоты. Регуляция цикла Кребса"

Оглавление темы "Нарушения окислительно-восстановительных реакций":
1. Реакция восстановления пирувата. Особенности реакции восстановления
2. Дыхательная цепь. Окислительное фосфорилирование
3. Цитохромы дыхательной цепи. Значение цитохромоксидазы
4. Метаболическая вода в организме. Принципы системы переноса энергии организма
5. Эффективность дыхательной цепи. Ингибиторы дыхания
6. Дыхательный контроль. Механизм дыхательного контроля в организме
7. Разобщение дыхательной цепи. Цикл лимонной кислоты
8. Значение цикла лимонной кислоты. Подготовка цикла лимонной кислоты
9. Энергия цикла лимонной кислоты. Регуляция цикла Кребса
10. Ацетил-КоА. Предотвращение накопления цитрата