Советуем для ознакомления:

Физиология:

Популярные разделы сайта:

Реакции фосфоглюконатного пути. Обмен гликогена в печени

Полное окисление глюкозо-6-фосфата до СО2 в ходе реакций фосфоглюконатного пути осуществляется благодаря превращениям пентоз (образуемых в результате дегидрирования) в гексозы. На первый взгляд это кажется невозможным без обратной фиксации СО2, освобождаемой на начальных этапах процесса, но в действительности такие превращения происходят в результате метаболического фокуса с «жонглированием» осколками молекулы пентозы, которые присоединяются к другим пентозам и отнимаются от них.

Общие стехиометрические соотношения можно рассмотреть, исходя из 6 моль глюкозо-6-фосфата:
1. 6 Глюкозо-6-фосфат + 12 НАДФ + —> 6-Рибулозо-5-фосфат + 6С02+12НАДФ-Н.
2. 6 Рибулозо-5-фосфат --> 5Глюкозо-6-фосфат + Фн.
Суммируя уравнения реакций (1) и (2), получим Глюкозо-6-фосфат+12 НАДФ —> 6С02 + 12 НАДФ- Н +ФН.

Составляющие суммарную реакцию отдельные превращения шести пентоз можно охарактеризовать, рассматривая их арифметические соотношения: в ходе реакции двухуглеродныи фрагмент одной пентозы переносится на вторую пентозу (5С+5С -> 7С+ЗС). Затем этот семиуглеродныи сахар переносит трехуглеродныи фрагмент на трехуглеродныи сахар (7С+ЗС -> 4С+6С), образуя одну молекулу гексозы. Остающийся четырехуглеродный сахар присоединяет двухуглеродныи фрагмент, донором которого является третья пентоза (4С+5С-> 6С+ЗС); при этом образуется вторая молекула гексозы плюс триоза.

фосфоглюконатный путь

Можно видеть, что, удваивая каждый из упомянутых выше процессов, мы таким образом объясним потребление шести молекул пентоз с образованием четырех молекул гексоз и двух триоз; последние могут конденсироваться в результате обращения гликолиза, образуя пятую молекулу гексозы. Таким образом, основными участками реакций этого пути превращений являются лишь те соединения, названия которых набраны курсивом; именно за счет этих соединений поддерживается общий баланс: 6 х 5С-сахара = 5 х 6С-сахара.
Другие участники этих реакций, т. е. 7С-, 4С- и ЗС-сахара,— лишь кратковременно существующие промежуточные продукты этого пути метаболических реакций.

После более длительного голодания замедленная реакция этой ткани на действие эндокринных факторов приведет к усиленному синтезу ферментов, участвующих в обмене аминокислот, образовании фосфоенолпирувата и т. д., так что глюконеогенез будет осуществляться с максимальной интенсивностью после того, как запасы гликогена истощатся.

Синтез гликогена, или гликогенез, представляет собой анаболический процесс, требующий затраты энергии в форме как АТФ, так и уридинтрифосфата (УТФ). Последний обычно участвует в активации глюкозы, галактозы и других Сахаров в ряде ферментативных реакций; уридиннуклеотиды можно рассматривать как универсальные коферменты обмена Сахаров. Исходным продуктом для процесса гликогенеза является глюкоза, которая прежде всего должна быть превращена в глюкозо-6-фосфат при участии глюкокиназы за счет АТФ. Глюкозо-6-фосфат подвергается обратимому превращению в гликоген.

Первым уникальным этапом синтеза гликогена является простое катализируемое ферментом перемещение фосфатной группы глюкозо-6-фосфата из положения 6 в положение 1. В осуществлении следующего этапа, активации глюкозо-1-фосфата, участвуют уридиннуклеотиды. В ходе этого процесса два концевых фосфатных остатка УТФ освобождаются в виде неорганического пирофосфата, тогда как остаток УМФ соединяется при помощи пирофосфатного мостика с глюкозо-1-фосфатом, образуя УДФ-глюкозу.

Эта весьма реакционноспособная коферментная форма глюкозы способна участвовать в многочисленных ферментативных реакциях, приводящих либо к соединению молекул сахаров с другими веществами (например, с белками или липидами при образовании гликопротеидов или гликолипидов), либо к взаимопревращениям Сахаров (например, глюкозы в галактозу).

- Вернуться в раздел "медицинская физиология"

Оглавление темы "Обмен углеводов в органах и тканях":
1. Саркоплазматический ретикулум. Обмен веществ в мышцах
2. Затраты АТФ в мышцах. Метаболическая задолженность мышцы
3. Углеводы организма. Углеводы пищи
4. Энергетические потребности печени. Превращения глюкозы в печени
5. Смерть в колыбели. Регуляция обмена глюкозы
6. Внутриклеточная регуляция глюконеогенеза. Внутриклеточная стимуляция гликолиза
7. Внеклеточные регуляторы глюконеогенеза. Регуляция концентрации глюкозы в крови
8. Эндокринные факторы обмена глюкозы. Гормоны влияющие на обмен глюкозы
9. Метаболизм пирувата. Фосфоглюконатный путь
10. Реакции фосфоглюконатного пути. Обмен гликогена в печени