Фосфатидная кислота, будучи сама по себе лишь минорным компонентом клеток, служит общим предшественником всех других фосфолипидов, а также предшественником жиров, подвергаясь дефосфорилированию с образованием диацилглицеринов. При образовании фосфатидилхолина, например, этот диацилглицериновый остаток взаимодействует с активированной фосфохолиновой группой нуклеотида цитидиндифосфатхолина (ЦДФ-холин).

Эта реакция аналогична активации глюкозы или галактозы путем взаимодействия с уридиндифосфатом (УДФ); подобно тому как уридин лежит в основе построения нуклеотидных коферментов обмена углеводов, так и цитидин участвует в качестве важного компонента в биосинтезе липидов. Путем идентичной реакции осуществляется перенос фосфоэтаноламиновой группы от ЦДФ-этаноламина на диацилглицерин с образованием фосфатидилэтаноламина.

Последний также способен превращаться в фосфатидилхолин в печени путем переноса трех активированных метальных групп, как это будет рассмотрено далее в наших статьях Компоненты, содержащие холин и этаноламин, составляют в сумме более трех четвертей всех фосфолипидов печени, а также большинства других тканей.

К числу минорных относятся фосфолипиды, содержащие инозит, глицерин или серии, присоединенные к фосфатидильной группе. Как в фосфатидилинозите, так и в фосфатидилглицерине, фосфатидильная группа активирована в результате реакции фосфатидной кислоты с ЦТФ; продукт этой реакции ЦДФ-диглицерид затем переносит фосфатидильную группу как таковую на молекулу инозита или глицерина.

Параллельные системы, обеспечивающие участие любого из указанных выше активируемых цитидином процессов в биосинтезе фосфатидилсерина, не были, однако, обнаружены у высших животных. В печени млекопитающих регенерация серинового остатка фосфолипидов осуществляется преимущественно путем обменного замещения при участии фосфатидилэтаноламина. Фосфатидилсерин подвержен также декарбоксилированию до фосфатидилэтаноламина, чем завершается ряд превращений в печени: Серии —> Этаноламин-> Холин, где все компоненты, участвующие в этих превращениях, связаны с фосфатидильной группой.

Минорные фосфолипиды

Фактически все фосфолипиды печени или других тканей входят в состав мембран; лишь очень немногие из них находятся в растворах или мицеллах. Если фосфолипиды все же встречаются в растворимой фазе клеток или в биологических жидкостях, то они непременно связаны со специальными переносчиками белковой природы, называемыми липопротеидами. Такие комплексы фосфолипидов с белками-переносчиками представляют собой важную транспортную форму, используемую для переноса фосфолипидов из области эндоплазматического ретикулума, где преимущественно осуществляется их биосинтез, к митохондриям, аппарату Гольджи, плазматической мембране, другим мембранам и органеллам клетки.

Липопротеиды участвуют также во внеклеточных перемещениях фосфолипидов от печени к другим тканям организма. Как было отмечено выше, хиломикроны содержат холестерин и триацилглицерин, помимо связанных с белками фосфолипидов. Альбумин плазмы крови также входит в состав липопротеидов, образуя комплексы со свободными жирными кислотами и другими жирорастворимыми веществами в крови.

- Читать "Образование липопротеидов. Жировая ткань"