Процесс трансляции тяжелых цепей и посттрансляционного процессинга их предшественника в целом подобен процессу, описанному для легких цепей.
Находящиеся в цистернах эндоплазматического ретикулума легкие и тяжелые цепи начинают взаимодействовать между собой сначала за счет нековалентных связей. Сборка четырехцепочной молекулы с формулой L2H2 протекает за 5—15 мин. Завершению сборки предшествует формирование ряда промежуточных продуктов, состав которых зависит как от класса синтезируемых иммуноглобулинов, так и от принадлежности белка к соответствующему биологическому виду.

У мышей большая часть молекул IgG имеет промежуточную форму Н2, а молекул IgM—HL. В первом случае достройка идет за счет присоединения легких цепей, во втором — путем димеризации двух половин 7S субъединицы. По мере сборки молекулы замыкается каркас межцепьевых дисульфидных связей.

Иммуноглобулины принадлежат к числу гликопротеинов. Гликозилирование полипептидных цепей начинается уже на стадии трансляции, когда к растущей цепи присоединяются преформированные блоки будущей олигосахаридной цепи. При этом фосфорилированный олигосахарид (манноза-N-ацетилглюкозамин-долихолфосфат) функционирует как косуюстрат. К y-цепям растущая углеводная цепь присоединяется через остаток аспарагина в позиции 297.

Окончательное формирование углеводного компонента происходит уже в цистернах эндоплазматического ретикулума на стадии, предшествующей секреции иммуноглобулина клеткой. Он представляет собой разветвленный олигосахарид, содержащий до 12 моносахаров, включая N-ацетилглюкозамин и N-гликолилнейраминовую кислоту.

Секреция новообразованных иммуноглобулинов

После завершения синтеза изолированные полипептидные цепи остаются еще около 5 мин на месте синтеза, т. е. в месте прикрепления полисом к поверхности мембран эндоплазматического ретикулума. Вслед за этим цепи попадают в просвет цистерн, где происходит, как указывалось, сборка молекулы иммуноглобулина. По мере достройки углеводного компонента уже собранная молекула переходит из шероховатого эндоплазматического ретикулума в аппарат Гольджи.

Выход иммуноглобулинов из клетки имеет, очевидно, ряд особенностей, отличающих этот процесс от секреции, например, гормонов. Последние по мере их синтеза в соответствующих клетках обосабливаются в секреторных вакуолях, содержимое которых выбрасывается из клетки после слияния вакуоли с внутренней поверхностью цитоплазматической мембраны. Акт дегрануляции требует участия микротубулярного аппарата, блокада которого, например, цитохалазином В исключает секрецию белка.

В случае секреции иммуноглобулинов плазматическими клетками цитохалазин не оказывает влияния на выброс белка клеткой. Создается впечатление, что иммуноглобулины просто выдавливаются из цистерн через поры в местах присоединения вакуолей аппарата Гольджи к цитоплазматической мембране и что сигналом для этого служит переполнение цистерн.

Коротко следует сказать о сборке полимерных форм иммуноглобулинов: IgM и IgA. Их сборка из 7S субъединиц осуществляется непосредственно перед секрецией при обязательном участии J-цепей, синтез которых также происходит в плазматических клетках, причем вне зависимости от того, какой класс иммуноглобулинов продуцируют эти клетки.

- Читать "Функции иммуноглобулинов. Антигеннезависимые эффекторные функции иммуноглобулинов"