Из сказанного выше следует, что эффекторная дуга каскада реакций, именуемых активацией комплемента, реализуется после появления продукта распада третьего компонента системы, а именно С3b. Благодаря ферментативным свойствам этого компонента (С5-конвертаза) возможно формирование мембранатакующего комплекса C5b—С9.

Кинетические исследования показывают, что лимитирующим фактором при реализации основного эффекторного механизма системы комплемента, его цнто-литического действия, является С3b. Поскольку собственно С3 содержится в плазме крови в концентрациях, намного превышающих содержание других компонентов комплемента, субстратных ограничений для образования С3b в значительных количествах не существует.
Существует также возможность активации С3 с образованием С3b не только с помощью С3-конвертазы классического пути, но и С3-конвертазы так называемого альтернативного пути.

Альтернативным рассматриваемый путь активации комплемента называют в силу того, что для появления фермента, активирующего С3, не требуются первые три компонента классического пути: С1, С4 и С2. Кроме того, инициация реакций альтернативного пути, ведущая к активации С3, может происходить без участия комплекса антиген-антитело.

Впервые концепция активации комплемента без участия иммунного комплекса была сформулирована Л. Пиллемером (L. Pillemer) в 1954 г. В основу ее было положено наблюдение, что какой-то из белков сыворотки, взятой от нормальных индивидуумов, способен взаимодействовать с разнообразными полисахаридами и лппополнсахарпдамп, что обеспечивает активацию комплемента. Этот белок, названный пропердином (Р)у обладает активностью только в присутствии Mg2+ и требует для участия в активации комплемента помощи двух других белков — фактора D, чувствительного к обработке гидразином, и фактора В. Ниже мы рассмотрим свойства каждого из белков, участвующих в реализации альтернативного пути.

Пропердин (Р)—сывороточный белок с молекулярной массой 220 000 и электрофоретнческой подвижностью, близкой к гамма-глобулину. Нативный пропердин образует высокодиссоциирующие комплексы с С3b. После активации (см. ниже) сродство пропердина к С3b возрастает. Нативный и активированный пропердин состоят из идентичных субъедпнпц (четырех) и не отличаются друг от друга по электрофоретнческой подвижности, N-и С-концевым аминокислотам.

Следовательно, активация связана с конформационными превращениями этого белка, не обусловленными отщеплением фрагментов, как это происходит при активации С3 и ряда других компонентов. Субъединицы пропердина связаны только нековалентно, в силу чего их диссоциация достигается в солянокислом гуанндине. Удаление последнего сопровождает ся образованием димеров, обладающих примерно 50% активности нативного белка.

- Читать "Фактор В при активации комплемента. Механизм инициации альтернативного пути активации комплемента"