Вирус табачной мозаики занимает в вирусологии особое место. Это не только первый агент, для которого была установлена «вирусная» природа (Бейеринк, 1899), и первый вирус, полученный в кристаллическом виде (Стэнли, 1935), но также вирус, о физической и химической структуре которого известно больше, чем о структуре любого другого вируса (см. обзоры: Каспар, 1965; Кейпер, 1968). Вирусные частицы представляют собой прямые стержни без липопротеидной оболочки, состоящие из 2100 повторяющихся химических единиц, которые являются одновременно и структурными единицами, и капсомерами. Эти белковые молекулы уложены в спираль таким образом, что по отношению к продольной оси стержня все капсомеры (за исключением концевых) находятся в одинаковом положении.

Вирионы многих вирусов растений и некоторых фагов представляют собой подобные трубчатые образования без липопротеидной оболочки со спирально уложенными капсомерами, причем для каждой группы вирусов характерен свой шаг спирали. Для полного описания структуры таких вирусов необходимо знать их длину, диаметр, шаг спирали и число капсомеров на один оборот спирали.

Трубчатые нуклеокапсиды характерны для многих вирусов позвоночных, однако только для тех, у которых геном представлен одноцепочечной РНК- Такие нуклеокапсиды не являются «голыми» вирионами; гибкие спиральные трубки всегда заключены в липопротеидную оболочку. Диаметр нуклеокапсидов был измерен у ряда вирусов, но шаг спирали известен лишь для немногих из них. Лучше других изучен нуклеокапсид вируса Сендай (парамиксовируса), представляющий собой спираль длиной около 1 мкм и диаметром 20 им, с шагом 5,0 нм.

Он состоит из ~2400 структурных единиц, имеющих форму часового стекла; на один оборот спирали приходится 11 или 13 единиц. Структурная единица представляет собой одну полипептидную цепь с мол. весом около 60 000; их оси наклонены под углом 60° к продольной оси нуклеокапсида, который поэтому на электронных микрофотографиях имеет вид «елочки». Поверхность контакта между соседними витками спирали коническая, поэтому контакт сохраняется даже при резком изменении кривизны нуклеокапсида, и вирусная РНК всегда оказывается надежно защищенной.

Расположение нуклеиновых кислот и капсомеров

В отличие от клеток, которые содержат несколько разных видов нуклеиновых кислот, выполняющих различные функции, в вирусе единственной нуклеиновой кислотой (за исключением малых количеств хозяйской тРНК в лейковирусах) является вирусный геном. Он может быть представлен ДНК или РНК, бывает одно- или двухцепочечным, линейным или кольцевым, состоит из одной или нескольких молекул нуклеиновой кислоты.

Хотя детально были исследованы лишь немногие вирусы растений и бактерий, ясно, что характер взаимодействия между вирусной нуклеиновой кислотой и капсомерами при спиральной и икосаэдрической симметрии нуклеокапсида различается. У вируса табачной мозаики имеет место максимально регулярное взаимодействие между одноцепочечной вирусной РНК. и белковыми субъединицами, образующими ее защитный чехол. Аналогичная картина наблюдается у большинства вирусов животных с трубчатым нуклеокапсидом, однако у некоторых вирусов (например, у вируса гриппа) целостность трубчатой структуры нарушается при обработке РНКазой, но не протеазами, что указывает на иной характер взаимодействия между РНК и белком.

С другой стороны, у икосаэдрических вирусов такого регулярного взаимодействия между нуклеиновой кислотой и каждой белковой субъединицей быть не может. У наиболее простых изометрических вирусов гибкая одноцепочечная РНК может сворачиваться с той или иной степенью упорядоченности по отношению к капсомерам и составляющим их химическим субъединицам. Например, исследование вируса желтой мозаики турнепса рентгеноструктурным методом (Клуг и др., 1966) показывает, что значительная часть цепи РНК глубоко «погружена» в белковый чехол, так что большие участки ее находятся в тесном контакте со 180 структурными единицами, которые собраны в пентамеры и гексамеры и образуют 32 капсомера. Такое расположение РНК позволяет более четко выявить эти капсомеры на электронно-микроскопических фотографиях (Финч и Клуг, 1966).

За исключением некоторых тогавирусов, даже наиболее простые изометрические вирусы животных имеют более сложную структуру, поскольку они содержат несколько разных вирус-специфических полипептидов. Считают, что один или несколько полипептидов расположены «внутри» капсида и что именно они, а не капсомеры взаимодействуют с вирусной РНК. Частицы реовируса имеют два концентрических белковых чехла, каждый из которых состоит из четко выявляемых морфологических единиц. Белки более крупных ДНК-содержащих вирусов расположены в несколько слоев, не всегда симметричных. Внутренние белки многих ДНК-содержащих вирусов обладают ярко выраженными основными свойствами; считают, что они связаны с вирусной нуклеиновой кислотой, образуя вместе с ней сердцевину внутри изометрического капсида.

- Читать далее "Вирусные оболочки. Сложные вирусы"