Наиболее важной причиной фенотипической изменчивости вирусов являются, несомненно, мутации. Однако ненаследуемые изменения можно также получать, выращивая вирусы в определенном хозяине (модификации, вызываемые хозяином).

Все РНК-содержащие вирусы, за исключением пикорнавирусов, реовирусов и орбивирусов, приобретают свою наружную оболочку в процессе почкования на цитоплазматических мембранах клетки-хозяина. В такую оболочку всегда включаются компоненты клетки, главным образом липиды, а также углеводы, которые входят в состав клеточных гликолипидов и вирусных гликопротеидов.

Модификации, вызываемые хозяином, могут возникать в результате включения любого из этих трех компонентов в наружную оболочку вириона. Так, например, у вируса ньюкаслской болезни, выращенного в куриных эмбрионах, в состав гликолипидов оболочки входят антигены групп крови и форсмановский антиген (Кленк и др., 1972); после одного пассажа через эмбрион утки они утрачиваются (Ротт и др., 1966).

Модификации в чувствительности миксовирусов к липазам зависят от природы липидов (Симпсон и Хаузер, 1966). От липидов, по-видимому, зависят и различия в плотности частиц вируса ньюкаслской болезни, выращенного в разных клетках (Стенбек и Дюран, 1963), а также различия в резистентности к инактивирующим агентам (Дрэйк и Лей, 1962).

Нейтрализация вируса гриппа, выращенного в куриных эмбрионах, антисыворотками к углеводам клеточных мембран нормального аллантоиса (Лэвер и Уэбстер, 1966) — пример модификации гликопротеида, образующего пепломеры вирусной оболочки. У Т-четных фагов модификации, вызываемые хозяином, связаны с гликозилированием их уникального основания (оксиметилцитозина); на этот процесс могут влиять мутации в некоторых вирусных генах, а также генах бактерии-хозяина.

У других бактериофагов «ограничение» в спектре чувствительных хозяев обусловлено модификациями вирусных молекул при размножении в определенном хозяине; эти модификации не изменяют генетическую информацию фага, но делают молекулы чувствительными к эндонуклеазам клеток рестриктирующих (ограничивающих) бактерий. У вирусов животных аналогичных явлений не обнаружено.

Авторы статей о вирусах животных для описания того или иного препарата вируса широко и в довольно неопределенном смысле употребляют слова «штамм», «тип», «вариант», «мутант». Термин «дикий тип» взят из литературы по селекции, в которой он означает исходный тип животного или растения.

В генетике этот термин имеет более узкий смысли означает родительский тип или штамм, из которого получен определенный набор мутантов.

Во многих случаях этот родительский штамм сам является мутантом исходного «дикого» вируса, встречающегося в природе, но понятие дикого типа в генетическом смысле обычно сохраняет достаточную четкость.

Неоднозначность в употреблении терминов «вид», «тип», «штамм», «вариант» возникла из-за того, что исследователи, изучающие разные группы вирусов, приписывают серологически различимым вирусам неодинаковый систематический «ранг». Например, специалисты по арбовирусам склонны считать новым видом любой вирус, выделенный из новой экосистемы, хотя часто впоследствии он оказывается серологически близким одному из известных агентов. С другой стороны, некоторые «типы» пикорнавирусов, по-видимому, не имеют общих антигенов и должны были бы рассматриваться как самостоятельные виды, так же как и «типы» А и В вируса гриппа. Вероятно, Международная комиссия по номенклатуре вирусов будет пытаться навести некоторый порядок в том хаосе, который существует в настоящее время.

Исследователи, работающие с вирусом гриппа, недавно рационализировали обозначение вирусов гриппа А (ВОЗ, 1971b).

При лабораторных манипуляциях с вирусами часто находят различные отклонения от дикого типа, и такие вирусы нередко обозначают как «варианты». В прошлом такие варианты обычно распознавались только после нескольких серийных пассажей исходного вируса и накопления неизвестного числа разнообразных мутаций. При работе с опухолевыми РНК-вирусами возникла дополнительная трудность в связи с тем, что серийные пассажи этих агентов на мышах или цыплятах приводят к их контаминации несколькими родственными вирусами. Так, из первоначального штамма Брайен вируса саркомы Рауса (штамм высокого титра) было выделено не менее пяти генетически различных лейковирусов птиц. В современных исследованиях по генетике вирусов обычно используют мутантные штаммы, отличающиеся от дикого типа одной или небольшим числом определенных мутаций.

- Читать далее "Спонтанная мутация вирусов. Индуцированные мутации вирусов"