Дефектные гибридные частицы в препарате Е46+ по физическим свойствам очень сходны с аденовирусом, и отделить их от избытка негибридных вирионов аденовируса типа 7 пока не удалось (Роу и др., 1965; Роу и Бом, 1965; Бом и др., 1970). Однако гибридные частицы отличались от недефектных вирионов аденовируса типа 7 по ряду биологических свойств: они были способны индуцировать Т-антиген и трансплантационный антиген SV40 (Роу и Бом, 1965; Рапп и др., 1964, 1966) и трансформировать клетки хомячка in vitro с наибольшей эффективностью, какая только известна для ДНК-содержащих онкогенных вирусов (Дафф и Рапп, 1970b; Дафф и др., 1972).

Препараты гибридного вируса обнаруживали сильно возросшую онкогенность для хомячков (Дафф и Рапп,. 1970b, 1971; Дафф и др., 1972) и вызывали развитие эпендимой, морфологически неотличимых от опухолей, вызываемых SV40 (Киршстайн и др., 1965).

Три группы фактов позволили однозначно установить, что ДНК аденовируса и ДНК SV40 в гибридных частицах связаны ковалентно. Во-первых, последовательности ДНК SV40 в препарате из гибридных частиц имели как в нейтральных, так и в щелочных условиях плавучую плотность, очень близкую к плавучей плотности ДНК аденовируса типа 7 (Бом и др., 1966). Во-вторых, анализ гетеродуплексов между гибридной ДНК и ДНК аденовируса типа 7 показал, что в гибриде отсутствует участок ДНК, который картируется между 0,05 и 0,21 расстояния вдоль негибридной молекулы ДНК аденовируса типа 7.

Отсутствующая ДНК частично замещена отрезком ДНК SV40, составляющим 75% полного генома этого вируса (Келли и Роуз, 1971). По-видимому, этот отрезок ДНК SV40 кодирует какую-то функцию, помогающую аденовирусам человека размножаться в клетках ПАЗМ. В-третьих, подтверждение того, что ДНК аденовируса и ДНК SV40 ведут себя при репликации как одна молекула, вытекает из опытов с транскапсидацией. Транскапсидация происходит при заражении клеток обезьяны препаратом Е46+ (содержащим как аденовирус типа 7, так и гибридные частицы) вместе с избытком другого, иммунологически отличного аденовируса. Образующееся при этом потомство содержит частицы, в которых исходная гибридная ДНК заключена в капсид, кодированный другим аденовирусом (Роу и Пью, 1966).

Описана транскапсидация между Е46+ и аденовирусами типов 1, 2, 5, 6 и 12 (Роу, 1965; Рапп и др., 1968). После транскапсидации с аденовирусом типа 2 транскапсидированный Е46+ может быть частично отделен от аденовируса типа 2 с помощью центрифугирования (Бом и др., 1970).

После открытия Е46+ выяснилось, что и многие другие типы аденовирусов могут приобретать генетический материал SV40 в результате случайного или преднамеренного пассирования вместе с этим вирусом (Роу, 1965; Льюис и др., 1966). Гибридные популяции можно разделить на две главные группы: популяции, подобные Е46+ и гибриду аденовируса типа 3, которые не образуют свободного инфекционного вируса SV40, и популяции, сходные с гибридами аденовируса типов 1, 2, 4, 5 и 12 (см. Льюис и др., 1969).

Ни один из гибридов последней группы не исследован в полной мере; наиболее изучена гибридная популяция аденовирус — SV40, называемая Ad2+. Символ Ad2 означает аденовирусный фенотип (капсид). Два ллюса (++) указывают на то, что некоторые частицы не только содержат геном SV40, но и образуют инфекционный SV40 (Льюис и др, 1969). Этот препарат образует бляшки как на почечных клетках зеленой мартышки, так и на клетках почек человеческого плода с одноударной зависимостью от дозы и индуцирует синтез Т-антигена, специфичного для SV40.

Анализ бляшек, образуемых на клетках того и другого типа, показал, что популяция Ad2 содержит недефектные вирионы аденовируса 2, негибридный SV40 и несколько классов гибридных частиц, которые можно было очистить путем клонирования (Льюис и Роу, 1970).

- Читать далее "Классы гибридов аденовирусов. Индикаторы аденовирусных гибридов"