При многих инфекциях, которые представляются локализованными, происходит распространение вируса по организму без генерализации симптомов. Это выявляется наличием вируса в органах, расположенных далеко от локального поражения. Хорошим примером служит вирус фибромы у домашних кроликов. Поражение развивается строго локально, в месте инокуляции вируса в кожу, но инфицируются многие другие органы (без развития поражений). У отдельных животных или в особых условиях могут наблюдаться распространенные кожные поражения (Феннер и Ратклиф, 1965).

Возможно, наиболее интересной является проблема: почему локализованные инфекции остаются строго ограниченными, несмотря на потенциальную способность вирусов при инфекциях кожи и слизистых проникать в лимфатические сосуды, что должно бы вести к генерализации? Неспособность риновирусов нормально размножаться при температуре тела (37 °С) предотвращает, вероятно, их размножение во внутренних органах, а вирус гриппа человека, видимо, хорошо размножается только в клетках слизистой дыхательных путей. Это свойство присуще не всем миксовирусам, поскольку чума птиц и ньюкаслская болезнь у кур, а также корь и свинка у человека представляют собой генерализованные инфекции.

Арбовирусные инфекции у позвоночных всегда генерализованы, и виремия — обязательная стадия, необходимая для заражения членистоногих-переносчиков.

Генерализация может происходить бессимптомно или может сопровождаться поражениями некоторых органов-мишеней, таких, как кожа и центральная нервная система; реже могут поражаться печень, сердце, некоторые железы. На следующих страницах мы сначала коснемся некоторых аспектов виремии, а затем рассмотрим распространение вирусов в организме позвоночных при двух важнейших типах генерализованной инфекции: а) при болезнях, сопровождающихся сыпью на коже и слизистых, и б) при инфекциях, поражающих центральную нервную систему.

Виремия и ее причины

Виремия имеет место при большинстве вирусных инфекций (в том числе и при тех, которые описывались раньше как «локализованные»), хотя не всегда ее легко обнаружить. Возможными исключениями являются риновирусные инфекции верхних дыхательных путей и инфекция кожи, вызванная вирусом бородавок.

Кровь состоит из плазмы и форменных элементов: тромбоцитов, лейкоцитов (полиморфноядерных клеток, моноцитов и лимфоцитов) и эритроцитов. Различные вирусы могут преимущественно связываться с определенными типами лейкоцитов, с тромбоцитами или эритроцитами или же свободно циркулировать в плазме. Поксвирус связывается в крови с лейкоцитами, в основном с лимфоцитами и моноцитами.

Связывание вируса лейкоцитами наблюдается и при некоторых других инфекциях, в том числе при единственной генерализованной ортомиксовирусной инфекции — чуме птиц, а также при инфекциях, вызываемых некоторыми представителями рода Paramyxovirus (например, при чуме рогатого скота, чуме плотоядных и кори). Иногда часть находящегося в кровяном русле вируса адсорбирована на поверхности эритроцитов, например при лихорадке долины Рифт, чуме свиней, парвовирусных инфекциях и лимфоцитарном хориоменингите. При колорадской клещевой лихорадке эритроциты содержат вирионы и вирусный антиген (Эммонс, 1972), что, видимо, является следствием вирусного заражения клеток костного мозга в процессе эритропоэза. В некоторых случаях вирус обнаруживается только в плазме; в эту группу попадают вызывающие виремию тогавирусы и пикорнавирусы. Наконец, при некоторых инфекциях наблюдается смешанная виремия, т. е. часть вируса находится в плазме, а часть ассоциирована с клетками. В крови мышей после внутрибрюшинного заражения может быть обнаружена инфекционная ДНК вируса полиомы (Бендич и др., 1965); таким образом, «виремия», возможно, в некоторых случаях обусловлена поступлением в кровь вирусной нуклеиновой кислоты.

В большинстве тканей присутствуют экстраваскулярные макрофаги (гистиоциты); кроме того, макрофагами выстланы малые венозные синусы и лимфатические каналы. Ашофф ввел термин «ретикуло-эндотелиальная система» для обозначения всех немигрирующих клеток, являющихся активными фагоцитами, что выявляется по поглощению ими значительных количеств витального красителя или туши, введенных в кровяное русло. От того, циркулирует ли вирус в плазме свободно или в связи с клетками, зависит в значительной мере его способность к переходу в экстраваскулярные области, где он может размножаться.

Свободный вирус обычно быстро удаляется из крови клетками ретикуло-эндотелиальной системы, поэтому виремия может поддерживаться либо в случае постоянного поступления вируса в кровь, либо в том случае, когда система, удаляющая вирус из крови, повреждена. Инфицированные лейкоциты могут инициировать инфекцию в разных частях организма, проходя через стенки мелких сосудов, а свободный вирус может проникать в ткани, либо проходя через стенку сосуда, либо размножаясь в эндотелии, как описано выше. Циркулирующие лейкоциты сами могут быть местом размножения вируса. Лейкоциты крови, поддерживаемые в культуре (полиморфноядерные клетки при этом быстро исчезают), способны обеспечивать ограниченное размножение многих вирусов, но in vivo лейкоциты вряд ли играют существенную роль в этом отношении (Грессер и Ланг, 1966). Главные источники внремии—органы, богатые малыми синусами, такие, как печень, селезенка, костный мозг, а также эндотелий сосудов, лимфоидная ткань (через грудной проток) и иногда клетки произвольных мышц и соединительной ткани (вероятно, через грудной проток).

- Читать далее "Хроническая виремия. Хроническая антигенемия"