Гуморальные реакции иммунитета in vivo имеют два аспекта: специфическое прикрепление антитела к антигену и эффекторный процесс, при помощи которого организм хозяина избавляется от комплекса антиген—антитело. При вирусных инфекциях защитная роль нейтрализующих антител может состоять в предотвращении проникновения вируса в восприимчивые клетки; вместе с тем некоторые клетки, в особенности фагоциты, возможно, легче поглощают и разрушают вирус в комплексе с антителом, чем в свободном состоянии.

Кроме того, определенную роль в обезвреживании комплексов вирус—антитело может играть компонент сыворотки, называемый комплементом, который взаимодействует со многими иммунными комплексами, т. е. с антителами, связавшими антиген. Комплемент присутствует в нормальной сыворотке и является термочувствительным. Он представляет собой сложную систему, состоящую из 9 обозначаемых цифрами компонентов (11 индивидуальных белков), структура и функции которых в настоящее время изучаются на молекулярном уровне (Мюллер-Эберхард, 1968).

Комплемент инертен по отношению к антителам и антигенам, взятым в отдельности, и реагирует лишь с комплексами антиген—антитело, находящимися в свободном состоянии в плазме или в тканях, а также прикрепленными к поверхности клеток. В результате этой реакции могут высвобождаться химические медиаторы, вызывающие воспаление, которое сопровождается миграцией полиморфноядерных лейкоцитов из кровеносных сосудов в ткани. Присутствие комплемента весьма важно для серологических реакций, направленных на выявление вирусов и вирусных компонентов (реакции связывания комплемента). Поскольку IgM-антитела имеют больше связывающих участков, чем IgG, они более эффективны (в пересчете на молекулу) в связывании комплемента и в сенсибилизации клеток к литическому действию комплемента. IgA-антитела комплемент не связывают.

Добавление свежей нормальной сыворотки часто повышает нейтрализующую активность специфической иммунной сыворотки. При изучении нейтрализации вируса простого герпеса Иосино и Танигучи (1965) обнаружили, что, хотя и «ранняя» и «поздняя» антисыворотки кролика (обе содержат главным образом IgG) одинаково хорошо связываются с вирусом, ранняя сыворотка характеризуется крайне низкой скоростью связывания и для ускорения нейтрализации инфекционности вируса необходимо добавление комплемента. Для этого нужны лишь «ранние» (С1—С4) компоненты комплемента (Ливскотт и Левинсон, 1969).

Ранние антитела присутствуют в сыворотке в меньшем количестве и обладают меньшим сродством, чем поздние; возможно, именно поэтому их эффективность повышается при воздействии комплемента или антиглобулинов. Таким образом, комплемент может играть важную роль в усилении противовирусного действия антител, образуемых на самых ранних стадиях инфекции. Хотя прогревание иммунной сыворотки перед проведением реакций нейтрализации желательно с точки зрения стандартизации («инактивация» сыворотки), результаты, полученные таким способом, могут приводить к заниженной оценке нейтрализующей способности сыворотки in vivo.

Однако одна из главных функций комплемента состоит в том, что он является эффекторной системой, воздействующей на клетки, мембраны которых, несущие антиген, сенсибилизированы антителами. Становится все очевиднее, что многие вирусные инфекции приводят к специфическим антигенным изменениям поверхности клеток и что цитотоксичность с участием таких антигенов, антител и комплемента, по-видимому, имеет важное значение в патогенезе многих вирусных заболеваний, и в частности вызываемых онкогенными вирусами. Для лизиса сенсибилизированных клеток-мишеней необходимы все компоненты комплемента; взаимодействие с отдельными компонентами комплемента приводит к меньшим изменениям в клетках-мишенях, таким, как высвобождение гистамина или усиление фагоцитоза.

- Читать далее "Клеточный иммунитет. Функции и физиология клеточного иммунитета"