Реакция животных на введение вирусных и других антигенов проявляется не только образованием иммуноглобулинов, но и развитием клеточного иммунитета; классическим выражением такого иммунитета считается гиперчувствительность замедленного типа при туберкулиновой реакции (ВОЗ, 1969). Для инициации замедленных кожных реакций необходим специфический антиген. Сама реакция представляет собой медленно развивающееся накопление разнородных клеток, преимущественно одноядерных (лимфоцитов и макрофагов).

Пассивный перенос гиперчувствительности замедленного типа возможен с помощью суспензии сенсибилизированных лимфоидных клеток, среди которых главную роль играют лимфоциты; при помощи иммунной сыворотки такой перенос не удается. Гиперчувствительность замедленного типа наблюдается при многих вирусных инфекциях (Эллисон, 1967); классическим примером может служить реакция на вирус осповакцины, впервые описанная Дженнером.

Последние достижения иммунологии привели к более ясному пониманию центральной роли лимфоцитов в клеточном иммунитете. Сенсибилизированные лимфоциты, образующиеся в вилочковой железе (тимусе), т. е. лимфоциты, несущие на поверхности рецепторы (антитела), специфичные в отношении сенсибилизирующего антигена, при столкновении с этим антигеном —свободным или прикрепленным к поверхности клетки — реагируют высвобождением различных химических медиаторов, называемых лимфоиининами.

Последние вызывают воспалительную клеточную инфильтрацию, а также индуцируют митотические или функциональные изменения в лимфоцитах и макрофагах, характерные для клеточного иммунитета. Разработан ряд методов для изучения последнего in vitro, однако до сих пор не ясно, можно ли переносить полученные данные на явления, происходящие in vivo; поэтому кожные реакции гиперчувствительности замедленного типа остаются классическим показателем клеточного иммунитета.

По всей видимости, важную вторичную роль в реакциях клеточного иммунитета играют макрофаги; они ведут себя как «иммунные» под влиянием лимфокининов, высвобождающихся при взаимодействии сенсибилизированных лимфоцитов с антигеном (Роклин, 1971). После «активации», происходящей вслед за этой специфической иммунологической реакцией, в клетках образуются лизосомы, что приводит к повышению фагоцитарной и переваривающей способности; в этом находит выражение неспецифическая по своей природе измененная реактивность организма в отношении вирусов или клеток, несущих вирусные антигены. При наличии любого антитела измененная реактивность окажется иммунологически специфичной. Если на поверхности макрофагов присутствуют цитофильные антитела, то иммунологически специфичное поведение клеток возможно и без активации сенсибилизированными лимфоцитами.

Отторжение гомотрансплантата является прежде всего выражением клеточного иммунитета, хотя на более поздних стадиях процесса в нем участвуют и антитела. Лимфоциты хозяина распознают чужеродные антигены на поверхности клеток трансплантата и затем индуцируют реакции клеточного иммунитета, приводящие к разрушению трансплантированных клеток.

При обширных трансплантациях определенную роль в отторжении, возможно, играют сосудистые изменения, но для каждой отдельной трансплантированной клетки действует тот же механизм, что и при иммунных реакциях на опухолевые клетки (Бернет, 1970). В этом случае лимфоциты, циркулирующие в организме, сталкиваются с некоторым числом клеток, несущих чужеродные антигены, и убивают их либо непосредственно, либо при помощи химических медиаторов. Клеточный иммунитет в отношении чужеродных клеток имеет значение для вирусологии животных, поскольку многие вирусы (особенно «почкующиеся» и онкогенные) образуют новые антигены на поверхности зараженных клеток. Реакции хозяина на такие клетки важны для контроля как за распространением инфекций, так и за ростом вызываемых вирусом опухолей. Вместе с тем бурные реакции приводят к повреждению инфицированных тканей и вследствие этого к развитию заболевания.

- Читать далее "Клетки участвующие в иммунитете. Органы и ткани участвующие в иммунитете"