При естественном заражении вирусом инфекционная доза часто содержит лишь несколько вирусных частиц, «антигенная масса» которых чрезвычайно мала, если ее сравнивать с числом молекул антигена, с которым работают иммунологи. Образованию количества антигена, достаточного для стимуляции иммунного механизма, должно предшествовать интенсивное размножение вируса; кроме того, вирусные антигены должны достичь соответствующих клеток.

Отмеченные в литературе различия в накоплении антител в ответ на введение растворимых белков и корпускулярных антигенов, возможно, связаны с различиями в особенностях их устранения (клиренса), происходящего с участием фагоцитов ретикуло-эндотелиальной системы. При внутривенном введении продолжительность циркуляции антигенных сывороточных белков в крови характеризуется таким же периодом полужизни, как и у изологичных сывороточных белков, однако после того, как начнется синтез антител, их удаление ускоряется (иммунная элиминация). Вирусы являются корпускулярными антигенами, хотя при всех вирусных инфекциях вырабатываются также специфические растворимые антигены; некоторые из них (но не все) являются компонентами вириона.

После внутривенного введения большинство корпускулярных антигенов быстро удаляется из кровотока при помощи фагоцитоза (Роули, 1962) даже в отсутствие специфического приобретенного иммунитета. Разница между корпускулярными и растворимыми антигенами не является абсолютной, и некоторые вирусы, например полиовирус типа 1 у мышей (Миме, 1964) и бактериофаг Ф Х174 у морских свинок (Ур и др., 1962), медленно исчезают из крови до включения иммунной элиминации.

В реакциях животных на первое воздействие антигена (первичный ответ) и на последующее воздействие (вторичный ответ) имеется ряд существенных различий. На рисунке представлены различия между первичным и вторичным ответами нормальных животных на корпускулярный антиген и показана (неспособность «толерантных» животных вырабатывать антитела в количествах, поддающихся определению. Для реплицирующихся антигенов, образование которых (растягивается на несколько дней, почти невозможно получить в «чистом виде» первичный ответ; это справедливо также в отношении больших доз нереплицирующихся антигенов. Так, в работах Ура и др. (1963), а также Ноосала и др. (1963) и Эйда и др. (1963) подчеркивается, что очень небольшие дозы мощного нвреплицирующегося антигена вызывают первичную реакцию, а большие дозы таких антигенов иногда «маскируют» характерные особенности ответа.

Обычно после парентерального введения антигена интактным животным по прошествии фазы индукции, длительность которой бывает различной, начинается образование ограниченного количества IgM-антител, а при соответствующем введении антигенов включается также механизм гиперчувствительности замедленного типа. При повторном воздействии антигена возникает вторичный ответ, который характеризуется: а) более коротким периодом индукции, б) образованием значительно большего количества антител, чем при первичном ответе, в) более медленным снижением синтеза антител, г) преимущественным образованием IgG-антител.

Способность к развитию такой ускоренной реакции, по-видимому, сохраняется на всю жизнь, хотя в отсутствие повторной стимуляции «иммунологическая память» затухает. У очень молодых животных первичный ответ не обязательно приводит к вторичной реактивности. Мало что известно о роли секреторных IgA-антител в первичном и вторичном ответах и в иммунологической памяти. Секреторные антитела, как правило, вырабатываются в течение более короткого периода, чем антитела, циркулирующие в крови.

Уровень иммуноглобулинов в сыворотке (и во внесосудистых жидкостях) зависит не только от скорости их синтеза, но также и от их катаболизма. Периоды полужизни различных иммуноглобулинов определенным образом отличаются друг от друга (IgM катаболизируется быстрее, чем IgG); вместе с тем период полужизни всех иммуноглобулинов у крупных животных больше, чем у мелких, для которых характерна большая скорость метаболических процессов.

- Читать далее "Иммунологическая толерантность. Иммунитет плода и новорожденного"