Советуем для ознакомления:

Вирусология:

Популярные разделы сайта:

Структура живых клеток. Плазматическая мембрана клеток

Многие различия между вирусами животных и бактериофагами обусловлены тем, что организм животного-хозяина представляет собой сложный и интегрированный комплекс, состоящий из миллионов клеток, тогда как бактериальная клетка— это изолированная и независимая единица. Однако если исходить из центрального вопроса, интересующего вирусологов, а именно размножения вирусов, то индивидуальную клетку животного следует признать важным и независимым элементом, а поэтому, чтобы должным образом понять процессы, связанные с размножением или действием вирусов на клетки, необходимо прежде всего познакомиться со структурой и функцией этих клеток.

Шеститомное руководство Браше и Мирски «Клетка» (1959—1964) и трехтомная работа Уиллмера «Культура клеток и тканей» (1965—1966) содержат обширную информацию, представляющую непосредственный интерес для вирусологов. В этой главе мы дадим краткое описание структуры и функций неспециализированной клетки позвоночных, обращая особое внимание на те аспекты, которые могут быть важны для понимания процесса размножения вирусов. Возможные механизмы действия некоторых ингибиторов метаболизма описаны с точки зрения их влияния на вирусные и клеточные функции, что необходимо для рационального использования этих ингибиторов при изучении размножения вирусов.

Знания об ультраструктуре клеток мы получаем главным образом с помощью электронной микроскопии. Клетки в культуре ткани, на которых выполнена большая часть работ по изучению размножения вирусов, на электронных микрофотографиях обычно выглядят недифференцированными.

Снаружи клетки животных ограничены цитоплазматической (или плазматической) мембраной; внутри нее находятся цитоплазма и ряд цитоплазматических органелл, из которых более всего выделяются митохондрии, рибосомы, аппарат Гольджи, эндоплазматическая сеть и лизосомы. В клетках высших организмов генетический аппарат сконцентрирован в ядре, также содержащем органеллы, называемые ядрышками.

структура клеток

Плазматическая мембрана клеток

Плазматическая мембрана клетки играет важную роль во многих аспектах поведения клетки. Она не только образует защитную оболочку, заключающую в себе клеточные компоненты, но обеспечивает также создание и поддержание градиентов концентрации многих различных типов клеточных метаболитов. Кроме того, появляется все больше данных, свидетельствующих о том, что деление и дифференцировка клеток находятся под влиянием событий, происходящих на мембране; непосредственное отношение к предмету этой книги имеет то обстоятельство, что мембрана — первая поверхность, с которой сталкивается вирус при заражении клетки.

В отличие от некоторых бактериофагов, использующих ферменты для разрушения жестких бактериальных стенок и сократительные белки для введения своего генетического материала внутрь клетки, большая часть вирусов животных попадает в клетку в результате процесса активного поглощения. Специфичность прикрепления вируса определяется наружной поверхностью плазматической мембраны клетки. Движение мембраны и находящейся под ней цитоплазмы приводит к поглощению некоторых из присоединившихся частиц. Для многих вирусов мембрана — это также последний барьер, который они должны преодолеть, покидая клетку (или то, что от нее осталось) в конце инфекционного процесса.

Для других (например, содержащих липиды РНК-вирусов) плазматическая мембрана служит местом, где происходят заключительные стадии вирусного синтеза и где модифицированный мембранный материал становится частью созревшего вириона.

Наружная поверхность клеток животных представляет собой элементарную мембрану, состоящую из двойного фосфолипидного слоя, два монослоя которого толщиной около 20 А каждый разделены промежутком приблизительно в 35 А (см. обзор Робертсона, 1959). Двойной слой содержит как заряженные, так и незаряженные липиды. Полярные группы заряженных фосфолипидов ориентированы наружу, а гидрофобные цепи—внутрь элементарной мембраны. Весьма вероятно, что заряженные липиды распределены между двумя монослоями асимметрично, причем фосфатидилхолин и сфингомиелин сконцентрированы главным образом во внешнем слое, а фосфатидилсерин и фосфатидилэтаноламин — во внутреннем (Бречер, 1972). Нейтральные липиды, например холестерин, распределены, по-видимому, равномерно.

Многие мембранные белки обнаружены в промежутке между липидными монослоями (Брэнтон, 1969) в виде глобулярных частиц, которые можно увидеть при использовании метода замораживания — травления. Наиболее вероятно, что эти белки выдаются по обе стороны двойного слоя. Как к липидам, так и к белкам часто присоединяются сложные олигосахариды, образуя соответственно цереброзиды, ганглиозиды, а также другие сложные гликолипиды или глнкопротеиды. Точно не известно, сколько различных видов полипептидов содержится в плазматических мембранах культивируемых клеток; неизвестны также их молекулярные веса и функции.

Сейчас стало ясно, что мембраны представляют собой гораздо более «текучие» структуры, чем предполагалось. При изучении движения липидных компонентов с помощью электронной спиновой метки была обнаружена исключительно быстрая латеральная диффузия молекул липидов в обоих слоях элементарной мембраны (Хаббел и Мак-Коннел, 1968); перемещение липидов из одного монослоя в другой осуществляется значительно медленнее (Корнберг и Мак-Коннел, 1971). Более того, эксперименты различного типа (в том числе добавление специфических антител или лектинов к клеткам, несущим комплементарные поверхностные рецепторы) показали, что белки мембраны также очень подвижны (Фрай и Идайдин, 1970; Тейлор и др., 1971; Николсон, 1971).

Поскольку радикальное перераспределение молекул белка на поверхности клетки может произойти в течение нескольких минут, поведение этих белков кажется подобным движению айсбергов в волнующемся море.

- Вернуться в оглавление раздела "Вирусология"

Оглавление темы "Реовирусы и неклассифицированные в прошлом вирусы":
1. Белки лейковирусов. Ферменты и липиды лейковирусов
2. Нуклеиновая кислота лейковирусов. РНК лейковирусов
3. Реовирусы. Структура реовирусов
4. Серологические реакции и белки реовирусов. Нуклеиновая кислота реовирусов
5. Орбивирусы. Структура орбивирусов
6. Вирус гепатита человека. Особенности вируса гепатита человека
7. Лактатдегидрогеназный вирус. Вирус скрейпи
8. Белки вирионов. Белковый состав вирусов
9. Липиды вирионов. Нуклеотидный состав вирусов
10. Структура живых клеток. Плазматическая мембрана клеток