а) Систематика (греч. systema —целое, составленное из частей; systematicos — упорядоченный) — биологическая наука, изучающая разнообразие организмов на Земле и их взаимоотношения друг с другом. Полагают, что на нашей планете обитает до 3 млн. видов животных и около 0,5 млн. видов растений. Мир микроорганизмов тоже чрезвычайно разнообразен; только бактерий насчитывается более 5,5 тыс. видов, и их число постоянно возрастает. Разобраться в таком колоссальном многообразии помогает систематика, ее задачи — выяснение родственных отношений между различными микроорганизмами, объединение их во взаимосвязанные и взаимоподчиненные таксоны (категории) — вид, род, семейство, класс, порядок, установление основ образования видов и в итоге создание упорядоченной их системы.

б) Система — это целое, составленное из планомерно и рационально расположенных частей, определенным образом связанных между собой. Без системы не может существовать и развиваться ни одна естественная наука; создание системы — цель систематики.

в) Вид микроорганизмов. Ключевым в систематике всех живых существ, включая микроорганизмы, является понятие «вид». У высших организмов под видом подразумевают группу особей, обладающих общим генофондом, т. е. свободно обменивающихся генами в ходе полового размножения. К микроорганизмам такое определение неприменимо, так как они размножаются бесполым путем, хотя у них известны и простейшие формы полового процесса.

Первым критерием дифференциации микроскопических живых существ, открытых в середине XVII в. Антони Левенгуком, был морфологический. Только в XIX в., когда были установлены участие микроорганизмов в круговороте веществ в природе и их существенная роль в инфекционной патологии человека, животных и растений, исследователи приступили к их систематике.

Разработка культуральных, селективных и элективных сред, в том числе плотных агаризованных, и методов выделения чистых культур позволили получать популяции отдельных видов микроорганизмов и детально исследовать их свойства. Изучение клеточных структур позволило подразделить организмы на эукариоты (растения, животные, простейшие, водоросли, грибы) и прокариоты (бактерии). В настоящее время насчитывается более 5 тыс. видов бактерий, однако до сих пор идет спор о правомерности существующего определения границ вида у бактерий.

Линнеевская биологическая система классификации основана на морфологических критериях и пределах возможности скрещивания. Главными факторами эволюции эукариотов являются мутации и поток генов, т. е. передача мутантного гена из соседней популяции, благодаря которой возникают разные аллели одного гена и появляется возможность их рекомбинации. В монографии В. Гранта «Эволюция организмов» (1980) подчеркнуто, что мутация и поток генов создают изменчивость, а естественный отбор и дрейф генов (т. е. случайные изменения частоты аллелей) сортируют ее. Молекулярно-генетические методы анализа популяций микроорганизмов показали, что хотя гомологичная и гетерологичная (горизонтальная) рекомбинации наблюдаются редко и протекают беспорядочно, они вносят значительный вклад в эволюцию прокариотов.

Если определить границы вида у эукариотов не всегда просто, то у прокариотов, размножающихся путем бинарного деления, установление границ вида — чрезвычайно трудная задача. Большая частота мутаций, высокая скорость смены генераций, возможность передачи внехромосомных детерминант наследственности, особенно таких мобильных генетических элементов, как бактериофаги, транспозоны, геномные «острова» и «островки», между довольно отдаленными видами значительно затрудняют определение границ вида у бактерий и их классификацию. В связи с этим для дифференциации микроорганизмов потребовалось расширение таксономических критериев.

В медицинской микробиологии применительно к приоритетным для эпидемиологов микроорганизмам используются в основном таксономические категории, отражающие род и вид возбудителя. В этом случае вид микроорганизмов определяют как группу штаммов, обладающих очень большим фенотипическим сходством и отличающихся от родственных групп штаммов многими признаками. По современной терминологии, вид — это монофилетически и геномно связанный кластер индивидуальных микроорганизмов с высокой степенью сходства по многим независимым характеристикам, которые можно идентифицировать по дискриминантным фенотипическим признакам.

Внесено предложение в определение вида, помимо высокой степени сходства по многим независимым характеристикам, включить и экологический признак. Таким образом, бактериальный вид — это группа близких между собой микроорганизмов, имеющих общее происхождение и на данном этапе эволюции характеризующихся определенными морфологическими, биохимическими и физиологическими признаками, обособленных отбором от других видов и приспособленных к определенной среде обитания.

Из вышесказанного ясно, что классификация микроорганизмов, в том числе патогенных для человека, животных и растений, как и классификация всех живых существ, строится на основах, разрабатываемых таксономией.

г) Таксономия (греч. taxis — расположение по порядку, закон) — теория классификации, учение о принципах и методах классификации живых существ в иерархическом плане. С точки зрения исследователя, — это теоретическое изучение классификации, ее основы, принципы, процедуры и правила. Основными задачами таксономии являются полное описание и идентификация таксономических единиц разного масштаба (их номенклатура) и разработка удобного способа расположения и систематического перечисления этих единиц с целью классификации, являющейся составной частью систематики. Термины «систематика» и «таксономия» часто употребляются как синонимы, при этом чаще отдается предпочтение использованию понятия «таксономический», чем «систематический». Структурно систематика включает три самостоятельные составные части: номенклатуру, классификацию и идентификацию.

д) Таксон. Классификация микроорганизмов представляет собой систему иерархически соподчиненных единиц, для обозначения которых принят термин «таксон». Таксоном высшей категории является царство прокариотов, объединяющее в порядке иерархии систему таксонов более низкого масштаба, или ранга: домен, фила, класс, порядок, семейство, род, вид, подвид, геновид. Принято считать, что если ДНК группы штаммов характеризуется различием содержания Δ% ГЦ, равным около 5%, то это представители одного вида, если Δ% ГЦ различается более чем на 6-7% (по данным некоторых исследователей, не более 10%), — это представители одного рода. Следует отметить категорию штаммов, относимых к геновиду. Под геновидом подразумевают обычно группу штаммов, между которыми возможен обмен генами.

Поскольку у микроорганизмов обнаружены различные мобильные генетические элементы, то геновид может принимать различные масштабы, требующие уточнения.

е) Номенклатура — точное обозначение индивидуальных таксонов по биноминальному принципу — родовое и видовое название; свод правил присвоения названий таксонам и список этих названий. Номенклатура, как правило, вступает в действие после того, как разработана классификация или классификационная схема.

ж) Классификация (лат. classis — разряд, группа) — это процесс разделения множества организмов на основании общих признаков на определенные таксономические группы: классы, семейства, роды, виды, варианты. В настоящее время все живые клеточные организмы принято подразделять на эукариоты и прокариоты, при этом включают два царства (домена): археи и бактерии. В отличие от эукариот, прокариоты не имеют: (1) морфологически оформленного ядра (нет ядерной мембраны и отсутствует ядрышко), его эквивалентом является нуклеоид, представляющий собой замкнутую кольцевую двунитевую молекулу ДНК, прикрепленную в одной точке к цитоплазматической мембране; по аналогии с эукариотами эту молекулу называют хромосомной бактерией; (2) сетчатого аппарата Гольджи; (3) эндоплазматической сети; (4) митохондрий. Для некоторых прокариот характерно наличие многочисленных инвагинаций цитоплазматической мембраны — (1) мезосом, связанных с нуклеоидом и участвующих в делении, спорообразовании и дыхании бактериальной клетки; (2) муреина — специфического компонента пептидогликана клеточной стенки; (3) плазмид — автономно реплицирующихся кольцевидных молекул двунитевой ДНК с меньшей, чем хромосома бактерий, молекулярной массой. При создании классификации микроорганизмов систематика опирается на эволюционный принцип и данные различных биологических наук.

з) Идентификация (лаг. identifico — отождествление) — установление принадлежности изучаемого организма к тому или иному таксону.

Ранее классификация основывалась только на данных изучения внешних проявлений организмов (фенотипов). В связи с этим традиционная, или классическая систематика, основанная на изучении внешне проявляющихся в процессе жизнедеятельности признаков, является фенотипической. Дальнейшее развитие традиционной классификации в сторону расширения доступной исследователю информации о фенотипе и использование вычислительной техники для ее обработки привело к возникновению нового направления — численной (числовой, или нумерической) таксономии. Возникновение и успешное развитие молекулярной биологии способствовало становлению нового направления в систематике, названного геносистематикой.

и) Геносистематика и понятия «фенотип» и «генотип». Под фенотипом принято понимать совокупность внешних признаков, а под генотипом — наследственную структуру организма. Следует отметить, что организмы, обладающие одинаковыми генотипами, в разных условиях могут отличаться по фенотипу, т. е. при одном и том же генотипе возможно некоторое разнообразие фенотипов. В связи с этим понятие «генотип» практически всегда содержит больше информации, чем понятие «конкретный фенотип». Определяя генотип и фенотип, Б. М. Медников писал: «Подобно тому как надводная часть айсберга — лишь незначительная часть подводной, комплекс признаков, который мы именуем фенотипом, — лишь незначительная часть наследственных задатков, которые скрыты в генотипе.

Сравнение можно продолжить: подтаявший айсберг с грохотом переворачивается, обнажая прежде скрытую часть. Так и организм в изменившихся условиях проявляет в фенотипе признаки, которых у него не было прежде, но информация о которых была закодирована в его генах».

Таким образом, фенотип складывается согласно программам, заложенным в генотипе, но выражение его конкретизируется в каждом частном случае условиями внешней среды. При изменении среды изменяются признаки фенотипа. Генотип гораздо меньше подвержен действию внешних условий, поэтому признаки, характеризующие наследственный материал, более стабильны, а следовательно, более существенны в таксономическом смысле.

Геносистематика, основываясь на ранее накопленном материале, призвана уточнить и углубить наши знания о филогенетических взаимосвязях между отдельными группами организмов, их положении в системе, а также о путях и темпах эволюции их геномов. Разница между геносистематикой и феносистематикой качественная, они принципиально отличаются объектами исследования.

Неразрывная связь геносистематики и феносистематики, как писали отечественные исследователи И. Н. Блохина и А. С. Антонов (1992), проистекает из того, что признаки фенотипа генетически обусловлены. Так, белки и РНК фактически являются молекулярными признаками фенотипа, однако изучая их структуру, мы получаем знания и об особенностях генотипа. Сведения же о наследственной информации (генотипе) нам дает изучение конкретного ее носителя — ДНК, в которой закодированы все проявляющиеся свойства фенотипа. Исследуя ДНК, мы «читаем текст» программы организации организмов. Являясь направлением, для которого характерно использование принципиально иных, чем в феносистематике, подходов, геносистематика позволяет подойти к решению ряда таксономических проблем с точки зрения количественных оценок не только сходства, но и степени родства исследуемых организмов.

В настоящее время уже нельзя серьезные таксономические заключения строить только на основе изучения одного фенотипа, необходимо их подтверждение данными геносистематики. Однако отправным моментом при исследовании таксонов молекулярно-биологическими методами являются исторически сложившиеся представления, основанные на исследованиях фенотипа. Таким образом, феносистематика и геносистематика взаимосвязаны и взаимообусловлены.

Синтез результатов изучения фенотипов и генотипов как двух самостоятельных объектов исследования — это, вероятно, наиболее правильный путь к решению сложной задачи — построению естественной системы микроорганизмов. Так, на основе молекулярно-генетического анализа недавно показано, что пристеночная и просветная микрофлора желудочно-кишечного тракта включает 395 филогенетически обособленных групп (филотипов) микроорганизмов, из которых 244 (62%) являются абсолютно новыми. При этом 80% (195 из 244) новых, ранее не известных таксонов относятся к микроорганизмам, которые не растут на питательных средах для выращивания аспирационных проб как в аэробных, так и анаэробных условиях. Предположительно, большинство новых микроорганизмов являются представителями филов Firmicutes и Bacteroitedes. Суммарное количество ранее известных (500) и вновь выявленных видов (~ 1000) приближается к полутора тысячам, что требует уточнения.

к) Хемотаксономия — частный раздел систематики, в основе которого лежит сравнительный анализ свойств фенотипа биохимическими методами. Это направление сопряжено с использованием таких методов детального изучения химического состава клетки, как газожидкостная хроматография и масс-спетрометрия липидов и жирных кислот, электрофоретическое разделение белков и изоферментов.

- Читать далее "Современные аспекты систематики микроорганизмов"

- Вернуться в оглавление раздела "Медицинская микробиология"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 3.05.2019