Мейозом называют процесс деления ядер зародышевых клеток при их превращении в гаметы. Мейоз включает два деления клеток, которые называют соответственно мейоз I и мейоз II Каждое из этих делений формально состоит из тех же стадий, что и митоз: профазы, метафазы, анафазы и телофазы. Рассмотрим каждый из мейозов отдельно.

Мейоз I называют также редукционным делением, так как в результате этого деления число хромосом во вновь образующихся клетках уменьшается в 2 раза. В профазу I хромосомы уже входят разделенными на хроматиды, которые соединены в центромере.

Именно на этой стадии мейоза происходит чрезвычайно важное событие с точки зрения создания генетического разнообразия — обмен гомологичными участками несестринских хроматид, т.е. хроматид, относящихся к разным парам гомологичных хромосом. Данный обмен называют кроссинговером, или рекомбинацией.

Профаза I мейоза продолжается достаточно долго, ее принято делить на 5 стадий: лептотену, зиготе -ну, пахитену, диплотену и диакинез. В стадии лептотены хромосомы начинают конденсироваться и становятся видимыми. В зиготене пары гомологичных хромосом конъюгируют (спариваются) и формируют характерную двойную структуру, которую называют синоптенемальным комплексом. Две конъюги-рованные гомологичные хромосомы называют бивалентом. В пахитене хромосомы становятся короче вследствие большей спирализации. В каждой хромосоме теперь видна продольная щель — хромосома разделяется на хроматиды. Бивалент представлен 4 хроматидами, расположенными бок о бок друг к другу: несестринские хроматиды бивалента соединяются между собой в некоторых точках, образуя так называемые хиазмы. Хиазмы являются цитологическим проявлением обменов генетическим материалом между гомологичными хромосомами. Эти обмены в формальной генетике называют кроссинговером.

Каждая хиазма соответствует одному событию кроссинговера. По-видимому, кроссинговер происходит за счет механизма разрыва и последующего крестообразного соединения несестринских хроматид в гомологичных участках. Кроссинговер осуществляется с очень большой точностью, поэтому ни одна из хроматид не теряет и не приобретает генов. Более того, если кроссинговер происходит в последовательности одного гена, то не теряется и не приобретается ни один нуклеотид в хроматидах, обменивающихся участками гомологичной ДНК. Молекулярные события во время кроссинговера представляются следующим образом. Обе нити ДНК одной из несестринских хроматид разрезаются (двунитевой разрыв). Специальный фермент откусывает примерно 600—800 нуклеотидов с 5'-кон-ца от разрыва в каждой из нитей. В результате образуется два 3'-«хвоста» однонитевой ДНК. Один из хвостов вставляется между двумя нитями ДНК второй несестринской хроматиды. Этот хвост находит комплементарную последовательность нуклеотидов в одной из нитей несестринской хроматиды и спаривается с ней. Смещенная нить ДНК второй хроматиды спаривается со вторым З'-хвостом хроматиды 1. Синтез ДНК заполняет обе бреши, используя в качестве матрицы обе нити хроматиды 2. Затем все нити разрезаются и разрезанные концы одной нити лигируются (ковалентно соединяются) с разрезанными концами второй хроматиды. В результате несестринские хроматиды обмениваются плечами, кроссинговер на этом завершается (рис. 8.6).

В диплотене мейоза гомологичные хромосомы начинают расходиться, удерживаясь только в тех точках, где наблюдаются хиазмы. Хиазм образуется больше в крупных хромосомах, всего же на одну гамету приходится примерно 40 кроссинговеров. Некоторые исследователи считают, что отсутствие хиазм в биваленте является фактором, предрасполагающим к нерасхождению хромосом. В диакинезе хромосомы максимально конденсируются по мере их расхождения, гомологичные хромосомы продолжают удерживаться хиазмами, которые сдвигаются дистально.

В метафазе I мейоза исчезает ядерная оболочка и хромосомы распределяются в экваториальной плоскости клетки. К центромерам прикрепляются нити веретена, как в митозе, и начинают оттягивать их к полюсам клетки. В анафазе /завершается терминализация хиазм, т.е. они перемещаются к концам хромосом и исчезают. Гомологичные хромосомы перемещаются к противоположным полюсам за счет сокращения нитей веретена. В результате в телофазе I у полюсов клетки собираются гаплоидные наборы хромосом и зародышевая клетка, завершая деление, дает начало двум новым дочерним клеткам, которые в сперматогенезе называют вторичными сперма-тоцитами, а в оогенезе — ооцитами.

- Вернуться в оглавление раздела "Генетика. Медицинская генетика."