Управление пищевым поведением - с точки зрения нейрофизиологии

Два описанных в отдельных статьях на сайте (просим вас пользоваться формой поиска выше) типа мотивационного поведения — это регуляторное поведение, которое регулируется первичными мотивациями, обеспечивающими удовлетворение первичных потребностей (гомеостатические механизмы), и нерегуляторное поведение, к которому относят все прочие формы поведения, регулируемые вторичными мотивациями, обеспечивающими удовлетворение вторичных потребностей (не гомеостатические механизмы) (В отечественной научной лексике термины «регуляторное поведение» и «нерегуляторное поведение» не применяются).

Употребление пищи — нечто большее, чем просто способ поддержания жизнедеятельности. Мы едим и пьем, чтобы жить, однако мы также получаем от этого большое удовольствие. Для многих людей еда является основой их повседневной жизни.

Она нужна не только для выживания — вокруг еды строится такая социальная деятельность, как встречи с семьей и друзьями или деловые встречи. Еда также необходима для определения принадлежности человека к некой группе (гурманов, вегетарианцев, любителей чипсов, сидящих на диетах и т. д.).

Управление пищевым поведением является источником беспокойства и даже несчастья для многих людей в развитых странах. В 2000 г. Всемирная организация здравоохранения объявила пандемию ожирения, которое сопровождается формированием чрезмерных жировых отложений. Наглядным примером являются США. С 1990 по 2017 г. доля людей с избыточной массой тела в популяции увеличилась примерно с 50 до 70%.

Доля людей с ожирением увеличилась с примерно 12% в 1990 г. до 38% в 2016 г. Согласно прогнозу Центров по контролю и профилактике заболеваний США (Centers for Disease Control and Prevention), к 2030 г. доля таких людей возрастет до 42%.

Рост числа детей и взрослых с избыточной массой тела и ожирением сохраняется, несмотря на значительное снижение доли жиров в рационе американцев. Какое поведение может привести к устойчивому набору веса в постиндустриальном обществе? Одну подсказку можно найти в истории. До середины XX в. некоторые пищевые продукты были доступны только в определенный сезон.

В условиях затрудненного доступа к пище организму приходится запасать лишние калории в виде жира, чтобы использовать их позднее, когда пищи будет не хватать. На протяжении всей истории человечества полнота была и остается востребованной у представителей целого ряда культур -она считается эталоном красоты и показателем здоровья и богатства.

В постиндустриальных обществах люди часто едят так, как будто бы еды может не хватить, даже если она доступна в любое время и ее легко получить. Неспособность сжечь лишние калории с помощью физических упражнений приводит к набору веса и создает опасность для здоровья. Проблема усугубляется тем, что начавшееся примерно в 1980-х гг. развитие электронных средств коммуникации привело к тому, что люди стали вести менее подвижный образ жизни, чем предыдущие поколения.

У человека в регулирующую пищевое поведение систему поступает множество сигналов — на нее могут влиять когнитивные факторы, такие как мысли о еде и ассоциации между внешними стимулами и актом поедания пищи. Постоянное связывание таких стимулов с поеданием пищи (например, перекусы во время учебы или просмотра телевизора) может привести к тому, что они превратятся в побудительный мотив для потребления пищи. Мы вернемся к этому феномену в отдельной статье на сайте, посвященному обсуждению подкрепления и зависимости.

Примерно половина населения США хотя бы раз в жизни сидела на диете. Во время любых социологических опросов не менее 25% респондентов сообщают, что в этот момент соблюдают диету. Описание различных подходов к контролю веса приведено в разд. ниже «Клинические аспекты: Диеты и биоритмы».

Расстройства пищевого поведения приводят как к появлению избыточной массы тела, так и к чрезмерному снижению массы тела. Нервная анорексия — это расстройство пищевого поведения, значимым когнитивным компонентом которого является искаженное представление человека о самом себе. При анорексии наблюдается неадекватное восприятие человеком своей физической формы. Такое искаженное восприятие приводит к чрезмерной озабоченности своим весом. Беспокойство об увеличении веса, в свою очередь, приводит к злоупотреблению диетами, компульсивному стремлению к физическим нагрузкам, а также к выраженной и в ряде случаев жизнеугрожающей потере веса. Анорексия чаще всего встречается у девочек-подростков.

Нервная регуляция пищевого поведения человека — непростой процесс. Многочисленные сигналы, принимаемые системой контроля пищевого поведения, генерируют три основных источника - описанные выше когнитивные факторы, гипоталамус и пищеварительная система.

а) Клинические аспекты: Диеты и биоритмы. Из всех доступных на рынке диет и стратегий снижения веса ни одна не смогла остановить эпидемию ожирения в развитых странах. В целом исследования эффективности различных диет показывают, что люди обычно теряют вес в первые месяцы или первый год диеты, но потом, как правило, набирают вес снова. При этом во многих случаях масса тела увеличивается по сравнению с исходным показателем. Неэффективность диет как средства контроля веса указывает на необходимость использования другого подхода.

Одна из проблем разработки способов борьбы с ожирением заключается в недостаточной изученности когнитивной регуляции форм поведения, связанных с потреблением пищи. Мы много знаем о роли молекул, клеток и даже областей мозга в управлении пищевым поведением, однако пока не ясно, как все эти элементы взаимодействуют друг с другом. Тем не менее в последнее десятилетие стало известно, что интеграцию активности различных областей мозга обеспечивает ритмичность мозговой деятельности (осцилляции; см. Buzaki, 2011). Осцилляции можно измерить на многих уровнях, используя как метод регистрации мембранных потенциалов, так и ЭЭГ. Благодаря простой синхронизации ритмов диффузные нейронные сети могут функционировать совместно, обеспечивая производство поведения.

Префронтальная кора проецируется на латеральную перегородку (lateral septum), которая передает тормозные сигналы на отвечающие за пищевое поведение нейроны латерального гипоталамуса. Данный путь обеспечивает регуляцию пищевого поведения благодаря гамма-ритмам.

Марта Карус-Кадавьеко и ее коллеги (Marta Carus-Cadavieco, 2017) задались вопросом, может ли не соответствующее потребностям организма и приводящее к ожирению пищевое поведение быть связано с осцилляциями в диффузной нейронной системе головного мозга, отвечающей за пищевое поведение. Используя в экспериментах на мышах впечатляющий набор электрофизиологических, оптогенетических и молекулярных методов, они смогли показать, что отводимый от префронтальной коры гамма-ритм (30-80 Гц) обеспечивает совместное участие латеральной перегородки (lateral septum) и латерального гипоталамуса в формировании поведения, связанного с поиском и поеданием пищи. Оптогенетическая стимуляция может индуцировать или подавлять связанное с поиском пищи поведение за счет воздействия на нейроны латерального гипоталамуса (см. рисунок).

Данная работа демонстрирует механизм, благодаря которому когнитивная деятельность может управлять пищевым поведением. Хорошо известно, что у человека префронтальные ритмы синхронизируют корковые нейронные сети, при этом данные об их способности влиять на подкорковые нейронные системы отсутствуют. Поскольку гамма-ритм можно зарегистрировать с помощью ЭЭГ, наложив электроды на кожу волосистой части головы, вероятно, однажды мы сможем получить возможность наблюдать за тем, как модуляция префронтальной осцилляторной активности координирует работу отвечающей за пищевое поведение нейронной системы. Это позволит вмешиваться непосредственно в процессы регуляции массы тела.

б) Пищеварительная система и регуляция потребления пищи. За регуляцию пищеварения отвечает энтеральная нервная система (ЭНС). Как показано на рис. 1, пищеварительный тракт начинается ротовой полостью и заканчивается анальным отверстием. По мере того как пища проходит по пищеварительному тракту, пищеварительная система расщепляет три типа питательных веществ, из которых состоит пища: липиды (жиры), белки и углеводы. Каждое из питательных веществ представляет собой специализированный источник энергии.

Рисунок 1. Пищеварительная система

Количество необходимых нам источников энергии зависит от того, чем мы занимаемся. Поэтому в организме присутствуют клетки-детекторы, отслеживающие колебания уровня каждого из питательных веществ в крови.

Глюкоза, которая образуется при расщеплении углеводов (полисахаридов), является основным «топливом» организма и практически единственным источником энергии для мозга. Поскольку мозгу глюкоза требуется даже тогда, когда пищеварительный тракт пуст, функцию резервуара для кратковременного хранения гликогена выполняет печень. Гликоген — это животный крахмал, представляющий инертную форму глюкозы. Когда уровень глюкозы в крови падает (например, во время сна) клетки-детекторы заставляют печень расщеплять гликоген до глюкозы, которая поступает в кровь.

Таким образом, основная функция пищеварительной системы состоит в расщеплении пищи, а организм должен иметь возможность получить информацию о том, как идет процесс расщепления. Такую информацию организму предоставляют механизмы обратной связи. Когда пища достигает кишечника, она взаимодействует с рецепторами ЭНС, запускающими выделение не менее 10 различных пептидных гормонов, в том числе холецистокинина, глюкагоноподобного пептида 1 и пептида YY. Каждый выделяемый пептидный гормон всасывается, выполняя функцию сигнала о насыщении (о наступлении сытости), подавляющего чувство голода. Например, введение холецистокинина в гипоталамус животного приводит к снижению аппетита.

в) Гипоталамус и управление пищевым поведением. На пищевое поведение влияют гормоны, в том числе инсулин, гормон роста и половые гормоны, которые стимулируют или подавляют аппетит, а также помогают перерабатывать питательные вещества в жир, а жир — в глюкозу. Регулирующий эндокринную систему гипоталамус является основной мозговой структурой, отвечающей как за потреблением пищи, так и за насыщение.

Исследования роли гипоталамуса в управлении пищевым поведением начались в первой половине 1950-х гг., когда ученые обнаружили, что после повреждения латеральной области гипоталамуса крысы перестают есть — такое расстройство называют афагией (от греч. phagein — есть). Повреждение вентромедиального гипоталамуса, напротив, заставляло животное переедать — возникала гиперфагия. Крыса с повреждением вентромедиального гипоталамуса, у которой из-за переедания развилось ожирение, изображена на рисунке в разд. ниже «Эксперимент». В результате эксперимента было установлено, что масса тела крысы с повреждением вентромедиального гипоталамуса составила более 1 кг крыса была втрое тяжелее, чем ее здоровая сестра, весившая 340 г.

Исследователи также обнаружили, что электростимуляция латеральной области гипоталамуса заставляет животное начать есть, а при стимуляции вентромедиального гипоталамуса животное прекращает есть. Противоположное воздействие стимуляции на две указанные области легло в основу гипотезы о том, что сигналы латеральной зоны гипоталамуса запускают реакцию поедания пищи, а сигналы вентромедиального гипоталамуса останавливают ее. Вскоре стало ясно, что эта модель чрезмерно упрощена.

Латеральная зона гипоталамуса образована не только телами клеток — через нее также проходят пучки нервных волокон. К афагии может приводить повреждение как тел клеток, так и нервных волокон. Точно так же повреждение проходящих через вентромедиальный гипоталамус нервных волокон зачастую приводит к одновременному поражению паравентрикулярного ядра гипоталамуса (см. рис. ниже, А). Однако участие гипоталамуса в управлении пищевым поведением не ограничивается активностью его латеральных и вентромедиальных структур.

Ядра и зоны гипоталамуса. А. Изображение медиальной поверхности мозга демонстрирует соотношение объемов гипоталамуса и остального головного мозга. Б. Фронтальный разрез демонстрирует относительное расположение гипоталамуса, таламуса и расположенного в области разделяющей полушария срединной линии третьего желудочка. Обратите внимание на три основные зоны гипоталамуса — перивентрикулярную, латеральную и медиальную

Еще одна структура гипоталамуса, дугообразное ядро, состоит из нейронов двух типов: нейроны первого типа инициируют реакцию поедания пищи (например, нейроны, в которых экспрессируются гены нейропептида Y), а нейроны второго типа подавляют реакцию поедания пищи, при этом функцию основного нейромедиатора выполняет альфа-меланоцитстимулирующий гормон (а-MSH). Изменения уровня гормона в соответствии с изменением уровня глюкозы (инсулин) и липидов (лептин) в крови обеспечивают стимуляцию нейронов первого типа, инициирующих реакцию поедания пищи, или нейронов второго типа, которые подавляют реакцию поедания пищи. Нейроны дугообразного ядра также соединяются с паравентрикулярным ядром. Повреждение этой области приводит к гиперфагии, как в случае Роджера, описанном в начале этой главы.

Суммарная активность всех описанных выше нейронов гипоталамуса составляет сложный гомеостатический механизм, обеспечивающий управление пищевым поведением. Как показано на рис. 2, такой гомеостатический механизм принимает сигналы из трех источников — от энтеральной нервной системы (например, информация об уровне глюкозы в крови), эндокринной системы (например, информация об уровне снижающего аппетит холецистокинина) и областей мозга, отвечающих за обработку когнитивных факторов. Далее мы расскажем об этих когнитивных факторах.

Рисунок 2. Модель механизма регуляции пищевого поведения

г) Эксперимент: Участвует ли гипоталамус в регуляции пищевого поведения?

Выводы. Вентромедиальный гипоталамус участвует в регуляции отказа от пищи. Повреждение вентромедиального гипоталамуса приводит к резкому увеличению массы тела.

д) Когнитивные аспекты управления пищевым поведением. Удовольствие и отсутствие удовольствия представляют собой когнитивные факторы, регулирующие пищевое поведение. Одна лишь мысль о любимой еде может заставить нас почувствовать голод. Когнитивный аспект пищевого поведения включает в себя не только образы еды, которые мы извлекаем из памяти, но и внешние ощущения, прежде всего связанные с едой образы и запахи. С пищевым поведением также связаны усвоенные ассоциации, например описанное в данной статье на сайте //dommedika.com/neirofiziologia/prichini_povedenia.html отвращение к пище.

У человека нервную регуляцию когнитивных факторов, влияющих на управление пищевым поведением, вероятно, осуществляют многие области мозга. Очевидна важная роль двух структур — миндалины и орбитофронтальной коры. Повреждение миндалины меняет пищевые предпочтения и препятствует формированию отвращения к пище. Такой эффект, по-видимому, связан с эфферентными волокнами, идущими от миндалины к гипоталамусу.

Роль миндалины в регуляции видоспецифичного поведения хорошо изучена; роль орбитофронтальной коры определить сложнее. Крысы и обезьяны с поражениями орбитофронтальной коры теряют вес, отчасти из-за того, что они меньше едят. Люди с повреждениями орбитофронтальной коры всегда худые. При этом данные исследований их пищевых привычек отсутствуют. На орбитофронтальную кору проецируется обонятельная луковица — клетки этой области реагируют на запахи. Поскольку запах влияет на вкус пищи, повреждение орбитофронтальной коры может способствовать снижению потребления пищи вследствие снижения чувствительности к запаху и, вероятно, к вкусу пищи.

Дополнительным когнитивным фактором, влияющим на регуляцию пищевого поведения, является удовольствие, получаемое нами от еды, в особенности от еды с определенным вкусом. Примером такой еды является шоколад. Удовольствие, вызываемое употреблением шоколада, и механизмы получения этого удовольствия рассмотрены в отдельной статье на сайте (просим вас пользоваться формой поиска выше), посвященном обсуждению системы вознаграждения.

Рэнди Сили и Стивен Вудс (Randy Seeley, Stephen Woods, 2003) отметили, что, несмотря на современные проблемы с набором веса, взрослые млекопитающие весьма точно соотносят потребление калорий с расходом калорий. Представьте себе: среднестатистический мужчина потребляет 900 000 килокалорий в год. Чтобы набрать один лишний фунт (0,45 кг) веса ему нужно в течение года потребить на 4000 килокалорий больше, чем он сжигает. Это увеличивает суточное потребление всего лишь на 11 килокалорий — это равнозначно одному ломтику картофеля фри. Однако люди редко ограничиваются одним ломтиком.

- Читать далее "Регуляция потребления жидкости - с точки зрения нейрофизиологии"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 10.10.2023