Два рода вирусов позвоночных — Reovirus и Orbivirus— объединяют вирусы, геном которых состоит из нескольких фрагментов двухнепочечпон РНК. Их общими свойствами являются также «сферическая» форма, отсутствие липопротеидной оболочки, присутствие в вирионе транскриптазы, размножение в цитоплазме. Морфологически вирусы этих двух родов различаются тем, что, в то время как реовирусы имеют четную «двукапсидную» структуру, орбивирусы «однокапсидны»; биологическое различие состоит в том, что все орбивирусы (но не реовирусы) размножаются как в членистоногих, так и в позвоночных.

Вирионы Reovirus — сферические частицы диаметром 75— 80 нм, с двумя капсидами: наружным и внутренним (Дейлс и др., 1965b); последний иногда называют сердцевиной. Капсомеры наружного чехла видны не настолько хорошо, чтобы можно было однозначно определить их пространственную укладку. Предложено две модели: а) 92 полых призматических капсомера образуют икосаэдр (Мейор и др., 1965) или б) 180 сплошных капсомеров, расположенных на равном расстоянии от центра вириона, уложены вокруг 92 отверстий (Васкес и Турнье, 1964; Амано и др., 1971).

Обе модели требуют, чтобы число капсомеров, видимых по периметру частицы (периферических капсомеров), было кратно 6. Однако, согласно тщательным измерениям Луфтига и др. (1972), число периферических капсомеров равно 20, а, следовательно, общее число капсомеров должно равняться 120. Диаметр капсомеров — 9 нм, расстояние между центрами 10 нм.

Наружный капсид состоит из белков u2, q1 и q3 (Звееринк и др., 1971; см. также табл. 3-11). Полипептид q3 является, по-видимому, главным компонентом наружного чехла, поскольку, добавляя к изолированным из зараженных клеток «субвирусным частицам» белок q3, можно осуществить реконструкцию вирионов in vitro (Эстел и др., 1972). Однако тщательное изучение постепенной деградации наружного капсида химотрипсином показало, что для обеспечения стабильности капсида и инфекционное™ вириона необходим полипептид u2, а не q3 (Йоклик, 1972).

Химотрипсин вначале удаляет а3, при этом вирионы остаются полностью инфекционными, затем в результате ступенчатого расщепления происходит деградация u2- которая сопровождается резким падением инфекционности, потерей связанных с вирионом олигонуклеотидов и активацией вирионной транскриптазы; самым последним утрачивается минорный белок а. Остающаяся -структура представляет собой внутренний капсид (диаметр 45 нм), или «сердцевину». Парадоксально, что химотрипсин в более высоких концентрациях удаляет только q3 и фрагмент u2 с мол. весом 12 000, не активируя при этом транскриптазу и не уменьшая инфекционности вирионов.

Свойства таких «паравирионов» сходны со свойствами «сердцевин» с повышенной инфекционностью, описанных Спендлавом и др. (1970).
Капсомеры внутреннего каспида мельче (приблизительно 4 нм в диаметре), чем наружного, но количество капсомеров, видимых по периметру внутреннего капсида, также равно 20 (Луфтиг и др., 1972). Помимо примерно 120 капсомеров, внутренние капсиды содержат двенадцать «шипов», расположенных на вершинах, через которые проходят оси пятого порядка. Диаметр этих структур 10 нм, они выступают на расстояние, равное примерно половине расстояния до наружной поверхности внешнего капсида.

Их дистальный конец, по-видимому, полый, на основании чего можно предположить, что они являются «органеллами», через которые высвобождаются транскрипты реовирусного генома. В состав внутреннего капсида входят белки h1, h2, u1 и q2.

В препаратах реовирусов, как и в препаратах других икосаэдрических вирусов, наряду с полными частицами обнаруживаются пустые чехлы. Эти частицы можно разделить центрифугированием в градиенте плотности, поскольку «пустота» — результат отсутствия вирусной нуклеиновой кислоты. Сердцевины таких пустых частиц содержат те же самые белки, что и сердцевины инфекционных вирионов. Обработка сердцевин из инфекционных вирионов додецилсульфатом натрия приводит к высвобождению вирусной РНК в виде плотно ассоциированных цепей, свернутых беспорядочно или концентрически.

- Читать далее "Серологические реакции и белки реовирусов. Нуклеиновая кислота реовирусов"