Ядра эукариотических клеток содержат две главные и несколько минорных ДНК-зависимых РНК-полимераз, которые можно разделить с помощью хроматографии на ДЭАЭ-целлюлозе (Рёдер и Раттер, 1969). Эти ферменты различаются по стольким свойствам, что большинство исследователей считает их неродственными белками, возможно с различной транскрипционной ролью in vivo.

Один из ферментов обнаружен почти исключительно в ядрышках (Рёдер и Раттер, 1970) и, как предполагают, отвечает за транскрипцию рибосомных цистронов; по всей вероятности, первичный продукт этого фермента—45S-предшественник рибосомной РНК. Большая часть второй ДНК-зависимой РНК-полимеразы обнаружена в нуклеоплазме, где она, по-видимому, отвечает за синтез главного вида РНК нуклеоплазмы (гетерогенной ядерной РНК). Эта РНК состоит из гетерогенных по размеру молекул, седиментирующих между 20 S и 100 S (Уорнер и др., 1966). О существовании этой РНК известно уже более 10 лет (Хэррис, 1962), однако ее функции все еще неясны.

Большая часть этой РНК никогда не выходит из ядра и разрушается до кислоторастворимых нуклеотидов в течение нескольких часов после синтеза (Аттарди и др., 1966; Шеррер и Марко, 1965). На долю гетерогенной ядерной РНК приходится более 75% общего количества синтезируемой в клетке РНК (см. обзор Дарнела, 1968b), но из-за короткого периода полураспада она представляет менее 1 % общей РНК, присутствующей в клетках. Причина столь явной расточительности неизвестна.

Несмотря на неполноту доказательств, весьма вероятно, что небольшая фракция гетерогенной ядерной РНК все же транспортируется из ядра и функционирует в цитоплазме как мРНК.

Эта гипотеза основана на следующих данных:
1) нуклеотидный состав гетерогенной ядерной РНК очень сходен (40—45% Г+Ц) с составом общей геномной ДНК и с составом мРНК (Шеррер и др., 1963);

2) гетерогенная ядерная РНК и мРНК содержат общие нуклеотидные последовательности (Линдберг и Дарнел, 1970) и 3) результаты экспериментов по вытеснению импульсной метки (Тонегава и др., 1970) согласуются с представлением о том, что молекулы цитоплазматических мРНК образованы из крупных ядерных предшественников.

Механизм, отбирающий нужные последовательности РНК из фонда гетерогенной ядерной РНК и транспортирующий их в цитоплазму, неизвестен. Все больше внимания привлекает последовательность полиадениловой кислоты — поли (А), которую часто обнаруживают на З'-гидроксильном конце некоторых видов гетерогенной ядерной РНК, а также некоторых вирусных РНК (Кейтс, 1970; Лэй и Дьюсберг, 1972а). Полагают, что поли (А)-последовательности могут играть роль в посттранскрипционном процессинге РНК.

Ферменты, с помощью которых синтезируется другой основной вид РНК клеток животных — транспортная РНК (тРНК), — неизвестны. Некоторые данные свидетельствуют о том, что, подобно мРНК и рибосомной РНК (рРНК), тРНК образуется из крупной молекулы предшественника (Дарнел, 1968b), но детали этого процесса все еще неясны.

- Читать далее "Информационная РНК. Трансляция"