Эволюция мозга и поведения человека

Любой может заметить сходство между человеком, человекообразными обезьянами и мартышками. Это сходство распространяется и на организацию мозга. В настоящем разделе мы рассмотрим связь между мозгом и поведением человека и некоторых его наиболее известных предков.

Затем мы расскажем о связи между сложностью организации мозга и поведением у разных видов, в том числе, у видов человека. В заключение мы рассмотрим гипотезы о том, каким образом в процессе эволюции мозг человека стал таким крупным, а опосредуемое им поведение — таким сложным. Данные эволюционных исследований показывают, что человеку свойственны прямохождение, умение изготавливать и использовать орудия труда, а также речь, однако это не делает человека особенным, поскольку все эти признаки в некоторой степени присущи и другим видам.

а) Человек — представитель отряда приматов. Мы, люди, относимся к входящему в класс млекопитающих отряду приматов, к которому также относят человекообразных обезьян, обезьян Старого Света, обезьян Нового Света, долгопятов и лемуров (рис. 1). Человек всего лишь один из 275 видов приматов. Приматы имеют отличное цветовое зрение; их глаза располагаются спереди на лице, что обеспечивает лучшее пространственное восприятие. С помощью зрения приматы искусно управляют движениями рук.

Эволюция мозга и поведения человека
Рисунок 1. Представители отряда приматов. Представленная на рисунке кладограмма отражает предполагаемые взаимоотношения между представителями отряда приматов. Человек относится к семейству гоминид (человекообразные обезьяны). Размеры мозга увеличиваются от группы к группе — из всех приматов человек имеет самый крупный мозг

У самок приматов беременность обычно заканчивается рождением одного детеныша; они тратят на уход за детенышем значительно больше времени, чем большинство других животных. Мозг приматов в среднем крупнее мозга представителей других отрядов млекопитающих, таких как грызуны (мыши, крысы, бобры, белки) и хищные (волки, медведи, кошки, ласки); мозг приматов крупнее мозга животных с сопоставимыми или более крупными размерами тела.

Человек относится к семейству гоминид, в которое также входят орангутаны, гориллы и шимпанзе. Человекообразные обезьяны — это обитающие на деревьях животные с подвижными плечевыми суставами, позволяющими им прыгать по веткам деревьев. Этот признак сохранился и у человека, который больше не живет на дереве. Тем не менее повышенная подвижность руки в плечевом суставе облегчила производство всех видов человеческой деятельности — от упражнений на турнике на игровой площадке до метания молота на Олимпийских играх и поднятия руки, чтобы задать вопрос во время урока.

Человекообразные обезьяны имеют высокий интеллект и очень крупный мозг — эти признаки особенно выражены у человека.

Среди человекообразных обезьян нашими ближайшими родственниками являются шимпанзе наш общий предок жил около 5-10 млн лет назад. В течение этого срока возникло много видов гоминид, прямоходящих приматов. Большую часть этого времени разные виды гоминид сосуществовали друг с другом. Однако в настоящее время человек представляет собой единственный сохранившийся вид гоминид.

б) Австралопитек — далекий предок человека. Одним из наших предков-гоминид, вероятно, является австралопитек (Australopithecus; от лат. austral — южный и греч. pithekos — обезьяна). На рисунке 2 представлена реконструкция лица и тела представителя вида Australopithecus africanus. Существовало много видов австралопитеков, некоторые из них жили в одно и то же время. Данные исследований указывают на то, что именно австралопитек является нашим общим предком.

P.S. Австралиец Реймонд Дарт (Raymond Dart) придумал название «австралопитек» — так он назвал череп ребенка, найденный в 1924 г. среди ископаемых останков в известняковом карьере недалеко от Таунги в Южной Африке. То, что название вида напоминает название родины ученого, вряд ли можно считать случайностью.

Эти древние гоминиды были среди первых приматов, у которых появились такие присущие человеку признаки, как прямохождение и способность использовать орудия труда.

Ученые сделали вывод о прямохождении у австралопитека, основываясь на данных исследования формы костей спины, таза, коленного сустава и стопы, а также окаменелых следов, оставленных в свежем вулканическом пепле семьей австралопитеков около 3,8 млн лет назад. У оставивших следы приматов был хорошо развит свод стопы, они имели малоподвижные большие пальцы ног — это говорит о большем сходстве с человеком, чем с другими человекообразными обезьянами. (Тем не менее австралопитеки по-прежнему умели ловко лазать по деревьям.) Строение костей рук показывает, что австралопитеки использовали орудия труда (Pickering et al., 2011).

Эволюция мозга и поведения человека
Рисунок 2. Австралопитек (Australopithecus africanus). А. Подобно человеку современного типа, гоминиды австралопитеки были прямоходящими, со свободными руками, однако их мозг был почти втрое меньше нашего — по размерам мозг австралопитека мало отличался от мозга других высших обезьян. Б. Сравнение тела человека с телом австралопитека, реконструированным по наиболее хорошо сохранившемуся скелету жившей 3 млн лет назад молодой женской особи австралопитека, ростом около 1 м, которая известна под именем Люси

в) Древнейшие люди. Череп первой особи, отнесенной к роду Ното (человек), был обнаружен в 1964 г. Мэри и Луисом Лики (Магу, Louis Leakey) в Олдувайском ущелье в Танзании. Лики назвали новый вид Ното habilis (человек умелый), чтобы показать, что представители этого вида умели изготавливать орудия труда.

Возраст найденного в Эфиопии древнейшего представителя рода Ното составляет около 2,8 млн лет. Исследования окаменелых останков показали, что его нижняя челюсть и зубы были существенно мельче, чем у любого из видов австралопитеков, и что они были похожи на человеческие. Головной мозг был чуть крупнее мозга австралопитека (Villmoare et al., 2015).

Древнейшие люди распространились за пределами Африки, мигрировав в Европу и Азию. Одним из видов древнейших людей был Homo erectus (человек прямоходящий), названный так из-за ошибочных представлений о том, что его предшественник, Н. habilis, передвигался, опираясь на руки. Возраст древнейшей находки Н. erectus составляет около 1,6 млн лет.

Эволюция мозга и поведения человека
Вышедшие из Африки древние люди могли сначала заселить Азию и Европу, затем Австралию и, наконец, американские континенты

Как показано на рис. 3, он имел более крупный мозг, чем любой из существовавших ранее видов гоминид — размеры Н. erectus сопоставимы с размерами мозга современного человека. Вероятно, именно крупный мозг позволил этому виду расселиться по всей территории Европы и Азии. Примерно за 2 млн лет своего существования представители Н. erectus многократно мигрировали.

Эволюция мозга и поведения человека
Рисунок 3. Увеличение размеров мозга гоминид. Мозг австралопитека имел те же размеры, что и мозг ныне живущих человекообразных обезьян. В процессе эволюции мозг представителей человеческого рода увеличивался в размерах.

Изготавливаемые Н. erectus орудия труда были более сложными, чем орудия труда Н. habilis. Способность к использованию сложных орудий труда была, без всякого сомнения, обусловлена более крупными размерами мозга. Особенно низкорослый подвид Н. erectus, ростом около трех футов (около одного метра), был обнаружен на острове Флорес в Индонезии. Этот вид гоминид, получивший название Homo floresiensis, жил около 13 000 лет назад (Gordon et al., 2008) -это также указывает на то, что еще сравнительно недавно на Земле существовало более одного вида гоминид.

За последний миллион лет появилось несколько видов Homo sapiens — эти виды принято называть древними людьми. В Европе были широко распространены представители вида Ното пеап-derthalis, название которого происходит от долины Неандерталь в Германии, где был найден череп первого неандертальца. Будучи первыми обнаруженными ископаемыми предками человека, неандертальцы сохранили за собой особое место среди изучаемых предков человека современного типа. Человек современного типа, Homo sapiens sapiens, появился около 200 000 лет назад.

В Европе люди современного типа сосуществовали с неандертальцами, взаимодействовали и спаривались с ними, в конце концов полностью вытеснив неандертальцев около 20 000 лет назад.

У неандертальцев мозг был тех же размеров или немного крупнее, чем у людей современного типа. Неандертальцы использовали похожие орудия труда, носили украшения и наносили раскраску на лицо. Они создавали семейные группы, подобные семьям современных людей, сочиняли музыку, заботились о стариках и хоронили умерших. Археологические находки позволяют сделать вывод, что неандертальцы могли общаться, используя язык, и иметь религиозные верования.

Мы не знаем, каким образом людям современного типа удалось вытеснить древних людей. Вероятно, у них были преимущества, связанные с изготовлением орудий труда, использованием речи или социальной организацией. Данные генетических исследований показывают, что унаследовавшие гены неандертальцев современные европейцы приобрели гены, позволившие им адаптироваться к холоду, новым заболеваниям и, возможно, получить более светлую кожу, способствующую более эффективной выработке витамина D (Sankararaman et al., 2014).

Реконструкции, вроде изображенной на рис. 4, показывают, насколько велико наше сходство с неандертальцами.

Эволюция мозга и поведения человека
Рисунок 4. Неандертальская женщина. Реконструкция лица, выполненная Элизабет Дайнес (Elisabeth Daynes) по слепку черепа. Женщина, которую исследователи назвали Пьереттой, умерла насильственной смертью в возрасте между 17 и 20 годами. Ее останки, возраст которых составляет 36 000 лет, были найдены на западе Франции в 1979 г. недалеко от места обнаружения орудий труда неандертальцев.

Одна из возможных эволюционных линий человека представлена на рис. 5. Общий предок дал начало линии австралопитека, а один из представителей этой группы дал начало линии Ното. Планки на рис. 5 не соединены между собой, потому что в действительности было обнаружено намного больше видов гоминид, а прямой их предок не определен. Планки перекрываются, поскольку до относительно недавнего времени на Земле одновременно существовало несколько видов гоминид.

Эволюция мозга и поведения человека
Рисунок 5. Происхождение человека. Эволюционные линии человека и вымершего австралопитека, по-видимому, отделились от общего предка около 4 млн лет назад. Предком эволюционной линии Ното, вероятно, был гоминид, схожий с A. africanus

г) Связь между размерами мозга и поведением. Изучающие эволюцию мозга ученые часто используют размеры мозга в качестве показателя, объясняющего появление более сложных форм поведения. Однако это еще не все. Также очень важны количество клеток мозга и образуемые такими клетками соединения. К сожалению, среди ископаемых останков встречаются только черепа, позволяющие оценить размеры мозга. Ниже мы сравним размеры мозга разных видов животных и расскажем о том, каким образом размеры мозга связаны с поведением. Затем мы обсудим важность количества клеток мозга и образуемых мозговыми клетками соединений.

1. Определение относительных размеров мозга. Гарри Джерисон (Harry Jerison, 1973) предложил метод оценки отношения массы мозга к массе тела у разных видов животных. По данным Джерисона, с увеличением массы тела масса мозга увеличивается примерно на две трети. Основная идея Джерисона состоит в том, что, даже если о поведении животного известно очень мало, размеры его мозга могут дать ученым ключ к разгадке сложности его поведения. Согласно его теории, видам с более крупным мозгом должно быть свойственно более сложное поведение.

Рассчитав отношение фактической массы мозга к прогнозируемой массе тела, Джерисон получил меру относительного размера мозга — индекс цефализации (EQ). Он определил, что индекс цефализации среднестатистического животного (Джерисон выбрал домашнюю кошку) равен 1. Диагональная линия тренда на рис. 6 отображает прогнозируемые относительные размеры мозга для ряда видов животных по отношению к линии тренда, представляющей животных с индексом цефализации 1.

Эволюция мозга и поведения человека
Рисунок 6. Отношения массы мозга к массе тела у разных млекопитающих. Как показывает логарифмический график, средние значения отношения массы мозга к массе тела лежат на диагональной линии тренда, в частности соответствующее значение для кошки.

Некоторые виды оказались ниже линии тренда — масса их мозга меньше прогнозируемой для животных с такой массой тела. Другие виды оказались выше линии тренда — масса их мозга больше прогнозируемой для животных с такой массой тела.

Чем ниже относительно изображенной на рис. 6 линии тренда расположен мозг, тем ниже индекс цефализации; чем он выше относительно линии тренда, тем выше индекс цефализации. Следует отметить, что мозг крысы немного меньше (более низкий индекс цефализации), а мозг слона немного крупнее (более высокий индекс цефализации) по сравнению с прогнозируемыми значениями. Человек современного типа, чей мозг оказался намного выше относительно линии тренда, чем мозг любого другого животного, имеет самый высокий индекс цефализации.

2. Подсчет клеток мозга. Предложенный Джерисоном индекс цефализации представляет собой меру для грубой оценки относительных размеров мозга, однако размеры тела и размеры мозга могут варьировать независимо друг от друга (рис. 7, вверху). Одни высшие обезьяны, например гориллы, имеют крупное тело, в то время как человек имеет крупный мозг.

Эволюция мозга и поведения человека
Рисунок 7. Сравнение индексов цефализации. Индексы цефализации некоторых знакомых нам видов животных находятся вверху схемы, а индексы цефализации приматов — внизу схемы. Очевидно, что интеллект присущ многим животным

Подсчет клеток мозга представляет собой еще один метод оценки поведенческой способности мозга разных видов. Рассмотрим нематоду (Caenorhabditis elegans), тело которой состоит из 959 клеток. Из этих клеток 302 являются нейронами. В то же время мозг синего кита, самого крупного из ныне живущих животных, весящего целых 200 тонн, весит 15 кг (33 фунта).

Исходя из индекса цефализации, мы могли бы подумать, что С. elegans, треть тела которой состоит из нервных клеток, имеет более сложный поведенческий репертуар, чем синий кит, у которого нервные клетки составляют 0,01% от массы тела. Однако нет никаких оснований считать, что поведение червя может быть более сложным, чем поведение кита. Количество клеток мозга является более информативным показателем.

Карина Фонсека-Асеведо и ее коллеги (Fonseca-Azevedo & Herculano-Houzel, 2012) описали метод подсчета клеток мозга с помощью счетного устройства. Метод позволяет не только определить количество нейронов в мозге или отдельной области мозга, но также оценить плотность нейронов. Например, два мозга одинаковой массы могут состоять как из диффузно распределенных крупных нейронов, так и из плотно упакованных мелких нейронов. Воспользовавшись предложенным методом, мы узнаем, что у синего кита 30 млрд нейронов — это намного больше 302 нейронов С. elegans. Полученные значения позволяют лучше объяснить различия в поведении, чем относительные размеры мозга.

Фонсека-Асеведо обнаружила, что все приматы имеют примерно одинаковую плотность нейронов, поэтому такие показатели, как индекс цефализации и плотность нейронов, позволяют судить о размерах мозга (рис. 7, внизу). Можно предположить, что у австралопитека было около 50-60 млрд нейронов, у Н. habilis — около 60 млрд, у Н. erectus -около 75-90 млрд. При этом у современного человека около 86 млрд нейронов.

Если количество клеток мозга так важно, значит ли это, что различия в поведении также обусловлены количеством и плотностью клеток в различных областях мозга? Да, это так. Подсчет нейронов в различных областях мозга позволяет ответить на вопрос: почему поведение имеющих очень крупный мозг слонов и дельфинов отличается меньшей сложностью, чем поведение человека. Как показано далее (см. «Для сравнения 1-3: Мозг слона»), толстокожие животные имеют огромное количество нейронов, однако большая часть этих нейронов находится в мозжечке — отделе мозга, отвечающем за двигательное поведение.

При этом большой мозг слона (отдел, отвечающий за когнитивную деятельность) состоит из того же количества нейронов, что и большой мозг шимпанзе.

Данные о количестве нейронов говорят о том, что человекообразные обезьяны и слоны должны иметь одинаковые когнитивные способности, что соответствует действительности. Более того, у дельфина, еще одного животного, обладающего достаточно крупным мозгом, всего 30 млрд нейронов — приблизительно столько же, сколько у шимпанзе, и намного меньше, чем у человека, потому что нейроны дельфина упакованы неплотно. Таким образом, сложное поведение современного человека обусловлено наличием очень крупного мозга, состоящего из очень большого количества довольно плотно упакованных нейронов.

Количество нейронов коррелирует со сложностью поведения не только у млекопитающих. Ученые обнаружили, что разумное поведение птиц, таких как попугаи и вороны, связано с наличием большего количества плотно упакованных нейронов в большом мозге по сравнению с другими птицами.

3. Соединения между клетками мозга. Мозг становится крупнее благодаря появлению новых нейронов, а появление новых нейронов приводит к формированию непропорционально большого количества связей между нейронами. На рисунке 8 представлена одна из версий того, как с появлением новых нейронов возрастала сложность организации мозга. В первой колонке разными цветами обозначены функции нейронов. Большая часть большого мозга у животных с мозгом меньших размеров (внизу), например у рыб, отвечает за восприятие и движение. Она содержит нейроны, отвечающие за зрение, слух, тактильную чувствительность, обоняние и движение.

Нейроны с разными функциями располагаются не в отдельных областях — они организованы по принципу «перца с солью». Чем крупнее мозг животного, тем обеспечивающие основные функции нейроны более склонны образовывать скопления — это позволяет им формировать более короткие связи. По мере увеличения их количества нейроны начинают образовывать новые области (обозначены серым). Например, у рыб идущие к двигательным областям зрительные пути управляют совершаемыми всем телом движениями, позволяя рыбе перемещаться в пространстве.

У приматов зрительные пути используются не только для выбора направления движения, но также для управления руками. Для реализации новой функции необходимы как новая область, так и новые соединения.

На рисунке 8 также представлены два вида карт, появившихся, когда мозг стал крупнее. Топографическая карта (слева) отображает различные функциональные зоны — например, зоны, которые отвечают за зрение, слух, тактильную чувствительность, обоняние и движения. Коннектом (справа) отображает связи, благодаря которым указанные зоны могут влиять друг на друга. Отображаемые топографическими картами и кон-нектомами эволюционные изменения сложности мозга можно сравнить с изменениями, которые претерпевает деревня, когда превращается в крупный город.

В процессе роста населенного пункта появляются центр города, промышленный район, пригороды и т.д., в городе становится больше улиц, шоссе и скоростных автомагистралей. Два способа описания мозга напоминают две созданные компьютером карты города — карту зданий и карту улиц. В этой книге мы будем обращаться как к топографическим картам мозга, так и к коннектомам.

4. Для сравнения. Мозг слона. В процессе эволюции большой мозг и мозжечок превратились в два наиболее заметных и крупных отдела мозга человека — у человека они крупнее, чем у других приматов. Несмотря на то что по своим физическим размерам мозжечок меньше большого мозга, в нем в четыре раза больше мелких плотно упакованных нейронов, чем в большом мозге (примерно 68 млрд против 16 млрд). Такое соотношение, 4:1, характерно не только для человека, но и для других приматов.

Считается, что большой мозг опосредует когнитивные функции, а мозжечок — двигательные, хотя в действительности указанные структуры реализуют ряд функций совместно.

Африканские слоны — огромные животные. Неудивительно, что у них самый большой мозг среди всех наземных животных — мозг слона в три раза крупнее человеческого мозга. Почему же при таком крупном мозге по своим интеллектуальным способностям слоны уступают человеку?

Сусана Геркулано-Хаузел и ее коллеги (Suzana Herculano-Houzel, 2014) посчитали нейроны у африканского слона и установили, что его мозг содержит втрое больше нейронов, чем мозг человека (257 млрд против 86 млрд нейронов). Примечательно, что 251 млрд нейронов (97,5%) располагается в мозжечке.

Мозжечок слона содержит примерно в 45 раз больше нейронов, чем его большой мозг. Что эти цифры могут сказать нам о поведении слона? Слон может использовать хобот практически для всего, чего угодно: чтобы купаться, поднимать стволы деревьев, поднимать орехи, гладить детей по голове или рисовать картины. По-видимому, огромное количество нейронов мозжечка необходимо для управления сенсорными и двигательными функциями хобота.

При этом большой мозг слона, который весит вдвое больше, чем большой мозг человека, содержит только 5,6 млрд нейронов — больше, чем большой мозг подавляющего большинства животных, но меньше, чем большой мозг шимпанзе. По своим когнитивным способностям слон также находится на одном уровне с шимпанзе.

Исследование Геркулано-Хаузел позволяет сделать определенные выводы, касающиеся функционирования большого мозга человека. Выдающиеся когнитивные способности человека, намного превосходящие когнитивные способности любого другого вида животных, проще всего объяснить наличием огромного количества составляющих большой мозг нейронов — у человека таких нейронов намного больше, чем у любых других животных, в том числе животных с существенно более крупным мозгом, таких как слоны.

Эволюция мозга и поведения человека
Мозг африканского слона. Это животное имеет самый крупный мозг среди всех наземных животных — и большой мозг (слева), и мозжечок (справа) кажутся гигантскими по сравнению с соответствующими отделами мозга человека. При этом в мозжечке находится 97,5% нейронов

д) Почему увеличился мозг гоминид. Эволюция человека современного типа, с момента появления человекообразных существ до появления подобных нам людей, насчитывает более 4 млн лет. Этот период на первый взгляд кажется очень долгим, однако мозг и поведение гоминид эволюционировали чрезвычайно быстро, особенно с учетом того, что другие виды животных за тот же период изменились мало. Что стало причиной таких изменений? Почему мозг гоминид стал больше, а поведение -сложнее? Почему гоминиды перестали быть просто человекообразными обезьянами с типичными для человекообразных обезьян размерами мозга?

Одна из гипотез гласит, что гоминидам пришлось адаптироваться к многочисленным резким изменениям климата, что привело к усложнению их поведения. Другая гипотеза состоит в том, что образ жизни приматов способствует усложнению нервной системы и что человеку удалось извлечь выгоду из этого процесса. Третья гипотеза связывает увеличение размеров мозга с его охлаждением, а четвертая гласит, что увеличение размеров мозга обусловлено более поздним наступлением зрелости. По-видимому, на размеры мозга повлияли все вышеперечисленные и некоторые еще неизвестные нам факторы.

1. Климат и эволюция мозга гоминид. У гоминид климатические изменения привели к множеству физических изменений — от изменений мозга до появления человеческой культуры. Имеющиеся данные говорят о том, что все новые виды гоминид появлялись после климатических изменений, из-за которых менялась среда обитания (Tattersall, 2017).

Около 8 млн лет назад в результате тектонического события (сдвига тектонических плит) возникла Восточно-Африканская рифтовая долина, простирающаяся в восточной части Африки с севера на юг. Из-за изменения границ суши на западе остались влажные джунгли, а на востоке возникли саванны с более засушливым климатом. На западе человекообразные обезьяны продолжали жить в привычной среде обитания. При этом ископаемые находки показывают, что в более засушливом восточном регионе в ответ на воздействие разрушивших привычную среду обитания факторов внешней среды человекообразные обезьяны быстро эволюционировали, дав начало прямоходящим гоминидам.

Впоследствии климат в Восточной Африке неоднократно менялся — одни климатические изменения приводили к изоляции популяций гоминид, а другие — к объединению разных популяций. Появление Н. habilis три миллиона лет назад и Н. erectus миллион лет назад было связано с такими климатическими изменениями. С изменениями климата также связано исчезновение других представителей человеческого рода. Например, потепление в Европе, положившее конец ледниковому периоду 30 000 лет назад, способствовало процветанию человека современного типа и исчезновению неандертальцев и других архаичных европейских и азиатских видов человека.

Эволюция мозга и поведения человека
Виды человекообразных обезьян, жившие в более влажном климате к западу от Восточно-Африканской рифтовой долины, были отрезаны от видов, которые эволюционировали, дав начало гоминидам, и, таким образом, адаптировались к более засушливому климату на востоке

Как случилось, что вид Н. sapiens оказался единственным выжившим? Одна из гипотез состоит в том, что в процессе эволюции люди современного типа адаптировались, научившись меняться, и что именно эта способность к адаптации позволила человеку заселить всю планету (Grove, 2017). Следует отметить, что человек современного типа живет на планете совсем недолго, по сравнению с миллионами лет существования других видов гоминид — способности человека современного типа к адаптации еще предстоит пройти проверку на прочность.

2. Образ жизни приматов. Британский антрополог Робин Данбар (Robin Dunbar, 1998) утверждает, что у приматов размеры социальных групп, составляющих основу их образа жизни, коррелируют с размерами головного мозга. Его вывод таков: крупные размеры мозга современного человека обусловлены средними размерами социальной группы в 150 человек. Ученый приводит убедительные данные, согласно которым 150 человек — это примерный размер группы охотников или собирателей, средний размер современной организации (например, батальона в армии), а также то самое количество людей, о котором каждый из нас привык сплетничать.

Давайте представим себе, каким образом размеры группы у приматов могут влиять на добывание пищи. Оно важно для всех животных, но в процессе добывания пищи можно совершать как простые, так и сложные действия. Поедание травы и других растений не требует взаимодействия с другими особями — поев, животное просто может перейти на другое место. У питающихся растениями животных, таких как гориллы, относительные размеры мозга сравнительно невелики. При этом питающиеся фруктами высшие обезьяны, в том числе шимпанзе и человек, имеют сравнительно крупный мозг.

Кэтрин Милтон (Katharine Milton, 2003) сумела подтвердить взаимосвязь между добыванием фруктов и крупными размерами мозга, сравнив пищевое поведение и размеры мозга двух южноамериканских (Новый Свет) обезьян с одинаковыми размерами тела. Как показано на рис. 9, паукообразные обезьяны получают почти три четверти питательных веществ из фруктов, а их мозг вдвое крупнее мозга обезьяны-ревуна, которая получает из фруктов менее половины питательных веществ.

Эволюция мозга и поведения человека
Рисунок 8. Усложнение организации большого мозга в процессе эволюции. В первой колонке представлена топографическая схема изменений, сопровождающих увеличение числа нейронов в мозге. Цветом обозначены функции — зрение, тактильная чувствительность или слух. Серым обозначены новые зоны, отвечающие за новые функции в разных областях. Вторая колонка представляет коннектом, демонстрируя, как могут меняться связи по мере появления новых нейронов, а также отделения и укрупнения новых топографических зон
Эволюция мозга и поведения человека
Рисунок 9. Привередливые едоки. Кэтрин Милтон исследовала пищевое поведение и размеры мозга двух видов обезьян Нового Света, имеющих одинаковые размеры тела, но разные размеры мозга и разный рацион

Что такого особенного в поедании фруктов? Для сбора фруктов необходимо следующее: хорошие сенсорные навыки, например позволяющее увидеть фрукты цветовое зрение; развитые моторные навыки, позволяющие хватать фрукты и манипулировать ими; хорошая ориентация в пространстве, позволяющая находить фрукты; хорошая память, позволяющая вернуться к фруктам; друзья, которые помогают находить фрукты и отгоняют конкурентов. Кроме того, неплохо иметь родителя, способного научить находить фрукты, и хорошую обучаемость.

Польза употребления фруктов заключается в том, что их пищевой ценности хватает на то, чтобы прокормить крупный мозг, который потребляет около 20% расходуемой организмом энергии. Те же самые навыки необходимы для добывания другой скоропортящейся пищи, которую можно найти, роясь в мусоре, охотясь или занимаясь собирательством.

Метаболические (энергетические) затраты нейронов разных видов животных примерно одинаковы; по сравнению с другими типами клеток организма нейроны потребляют много энергии. Таким образом, любое адаптивное изменение, сопровождающееся увеличением количества нейронов, должно быть скомпенсировано повышенным потреблением энергии. Фонсека-Асеведо и Геркулано-Хаузел (Fonseca-Azevedo, Herculano-Houzel, 2012) предполагают, что обработка пищи внесла уникальный вклад в развитие мозга гоминид. Гориллам приходится тратить до 8 ч в день на добывание и поедание растений.

Шимпанзе и древние гоминиды, чье питание было более разнообразным, оказались в состоянии поддерживать жизнедеятельность большего количества нейронов, однако им тоже приходилось тратить большую часть времени своего бодрствования на добывание пищи.

Благодаря использованию огня Н. erectus и более поздние виды гоминид смогли обрабатывать пищу, подготавливая ее к перевариванию и повышая ее усвояемость, — это позволило сократить время, затрачиваемое на поиск пищи. Взаимодействие мужчин с мужчинами, женщин с женщинами и женщин с мужчинами при добывании и приготовлении пищи, характерное для образа жизни гоминид, также способствовало дальнейшему увеличению размеров мозга в процессе эволюции.

3. Изменения в физиологии гоминид. Обработанную пищу легче есть. У гоминид употребление обработанной пищи могло способствовать закреплению генетических мутаций, ассоциированных с заметным уменьшением размеров отдельных мышечных волокон лица и жевательных мышц (Stedman et al., 2004). Группа ученых под руководством Стедмана (Stedman) предположила, что из-за уменьшения жевательных мышц кости головы стали более мелкими и хрупкими.

Уменьшение размеров костей, в свою очередь, привело к изменению рациона и обеспечило доступ к более калорийной пище.

P.S. Небольшая нижняя челюсть встречается у самых древних из известных ископаемых представителей рода Ното.

Другая физиологическая адаптация, изменение морфологии (формы) черепа, вероятно, особым образом стимулировала увеличение размеров мозга у предков человека. Предложенная Дин Фальк (Dean Falk; Kunz & Iliadis, 2007) «радиаторная» гипотеза родилась из замечания чинившего ее автомобиль механика, который сказал, что увеличить размеры автомобильного двигателя можно только увеличив размеры охлаждающего его радиатора. По мнению Фальк, замена циркулирующей крови, представляющей собой «радиатор» мозга, на более эффективную систему охлаждения сделает возможным увеличение размеров мозга.

Охлаждение мозга очень важно, поскольку его метаболическая активность приводит к выделению большого количества тепла — физическая активность или тепловой шок могут привести к перегреву. Фальк утверждает, что, в отличие от черепов австралопитеков, черепа представителей рода Ното имеют отверстия, через которые идут краниальные вены. Наличие таких отверстий указывает на то, что по сравнению с более древними гоминидами мозг видов рода Ното имел более интенсивное кровоснабжение, способствовавшее существенно более эффективному охлаждению мозга.

4. Позднее наступление зрелости. Жизненный цикл животного любого вида можно разделить на этапы. Гетерохрония (от греч. eteros и xpovos — разные времена) — это изменения, влияющие на начало, конец, скорость или продолжительность какого-либо процесса развития. Некоторые ученые считают, что гетерохронностью развития можно объяснить увеличение размеров мозга человека и появление других отличительных особенностей.

В результате неотении ювенильные характеристики предков становятся чертами взрослых особей у потомков. Неотения широко распространена в мире животных. Благодаря неотении появились нелетающие во взрослом возрасте птицы, волки превратились в домашних собак, а козы — в овец. Многие анатомические особенности человека представляют собой ювенильные характеристики других приматов — маленькое лицо, сводчатый череп, малоподвижный большой палец ноги, прямохождение, волосяной покров в основном на голове, в подмышечных ямках и на лобке.

Поскольку новорожденные человеческие дети имеют большие относительно размеров тела головы, появление взрослых с пропорционально более крупным телом и крупным черепом, внутри которого находится крупный мозг, также является результатом неотении. Голова младенца шимпанзе по форме больше похожа на голову взрослого человека, чем голова взрослого шимпанзе (рис. 10). Наряду с морфологическими особенностями взрослые люди также демонстрируют поведение, присущее детенышам приматов, — они играют, исследуют мир и проявляют повышенный интерес к обучению и всему новому. То есть сохраняют способствующие обучению мозговые механизмы во взрослом возрасте (Zollikofer, 2012).

Эволюция мозга и поведения человека
Рисунок 10. Неотения. Голова взрослого человека по форме больше похожа на голову детеныша шимпанзе (слева), чем на голову взрослого шимпанзе (справа). Это наблюдение легло в основу гипотезы о том, что человек произошел от какого-то больше похожего на человекообразную обезьяну общего предка в результате неотении

Альтернативная точка зрения говорит об изменении начала и продолжительности этапов развития (Workman et al., 2013). В пользу этой гипотезы свидетельствует то, что отдельные этапы развития человека (гестация, младенчество, детство, взрослая жизнь) длятся дольше, чем соответствующие этапы развития таких предковых видов, как шимпанзе. Более продолжительный период младенчества обеспечивает появление и развитие большего числа нейронов, способствуя увеличению размеров мозга. Более продолжительное детство способствует увеличению времени обучения, а продолжительный подростковый период позволяет телу стать более крупным.

5. Геном человека. Описанные выше влияния на эволюцию гоминид должны были быть опосредованы генетическими изменениями. Что это были за изменения? Данных для исследования происхождения генома гоминид (получения каталога всех генов вида) недостаточно, поскольку были секвенированы (полностью расшифрованы) только геномы человекообразных обезьян, древних людей и современного человека. Хотя в геноме человека и человекообразных обезьян присутствует около 96% общих генов, эти гены немного различаются — это затрудняет определение вклада каждого из таких различий.

Другой подход к изучению происхождения генома гоминид предполагает поиск ответа на вопрос, сопровождалась ли эволюция гоминид появлением новых или исчезновением старых генов. Существует несколько таких, специфических для человека, изменений генов (Levchenko et al., 2018). Одним из специфических для человека генов является SARGP2 — ген, активный на этапе развития головного мозга. Этот ген определяет количество образующих головной мозг нейронов. В процессе эволюции человека ген SARGP2 трижды мутировал, в результате чего в геноме человека появилось несколько копий этого гена.

По-видимому, мутации этого гена имели место около 3,4; 2,4 и 1 млн лет назад. Возникает соблазн связать эти мутации со скачкообразными изменениями размеров мозга, имевшими место у H. habilis, Н. erectus и Н. sapiens соответственно. Вряд ли эта история так проста, как кажется, однако данное открытие продолжает побуждать ученых искать другие связи между изменениями генов и эволюцией человека.

- Читать далее "Размеры мозга человека современного типа и интеллект"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 27.9.2020

    О сайте:

  1. Контакты и пользовательское соглашение