Клетки нервной системы
а) Исследование. Генетическая диагностика. У разнояйцевых близнецов Алексис и Ноя детский церебральный паралич возник, по-видимому, в перинатальном периоде. У близнецов был слабый мышечный тонус, они едва могли ходить. Ной пускал слюни, и его рвало, а у Алексис был тремор. Обычно состояние детей с церебральным параличом не ухудшается, однако близнецам становилось все хуже.
Пытаясь найти описание подобных случаев в литературе, их мать, Ретта Бири, нашла фотокопию новостного сообщения от 1991 г. В нем шла речь о ребенке, у которого сначала диагностировали детский церебральный паралич, а затем обнаружили редкое заболевание — дофа-зависимую дистонию (дистония — нарушение мышечного тонуса). Причиной заболевания является недостаточность нейротрансмиттера дофамина, который синтезируется клетками среднего мозга.
Когда Алексис и Ной получили дневную дозу L-ДОФА, вещества, которое клетки мозга преобразуют в дофамин, их состояние значительно улучшилось. «Мы поняли, что стали свидетелями чуда», — вспоминает Ретта.
Через несколько лет, в 2005 г., у Алексис появились новые симптомы — она начала задыхаться. В этот период Джо, отец близнецов, работал в компании Life Technologies, производившей расходные материалы для секвенирования ДНК — несущей генетическую информацию молекулы, которая присутствует в ядре каждой клетки. Джо отправил образцы крови близнецов в Центр секвенирования генома человека при Медицинском колледже Бейлора.
Геномы близнецов сравнили с геномами их родителей и близких родственников. Геномный анализ показал наличие у близнецов Бири мутации гена, расположенного на хромосоме 2. Ген кодировал фермент, участвующий в синтезе как дофамина, так и серотонина — другого нейромедиатора, вырабатываемого клетками ствола мозга.
После того как близнецы начали принимать триптофан, являющийся предшественником серотонина, вместе с L-ДОФА, их состояние заметно улучшилось. Алексис наконец-то смогла принять участие в соревнованиях по бегу среди учащихся средней школы, а Ной стал играть в волейбол в составе юношеской сборной. Сейчас близнецы учатся в колледже. Это первый случай, когда секвенирование генома позволило успешно справиться с заболеванием.
Он ознаменовал собой начало эры персонализированной медицины — диагностики и лечения заболеваний, основанных на использовании геномной информации (Hayes, 2017).
Удивительная история близнецов Бири наглядно демонстрирует, как специалисты в области нейронауки могут использовать достижения генетики для лечения заболеваний мозга. Знания о генах, белках и клеточных функциях позволяют лучше изучить работу здорового мозга.
Эту статью на сайте мы начнем с описания клеток нервной системы и их функций. Клетки мозга определяют структуру нервной системы и опосредуют ее сиюминутную активность, которая лежит в основе нашего поведения. В отдельной статье на сайте (просим пользоваться формой поиска выше) мы поговорим о генетике Менделя и новом направлении в генетике — эпигенетике, которая дополняет законы Менделя.
б) Клетки нервной системы. Теория о том, что специализированная нервная клетка, нейрон, является структурной единицей нервной системы и нашего поведения, возникла благодаря соперничеству между итальянцем Камилло Гольджи (Camillo Golgi) и испанцем Сантьяго Рамон-и-Кахалем (Santiago Ramon у Cajal). Вместе они были удостоены Нобелевской премии по физиологии и медицине в 1906 г. в знак признания их заслуг в области изучения строения нервной системы.
Представьте себе, что вы — Камилло Гольджи, который, сидя в своей лаборатории, окрашивает и изучает образцы нервной ткани. Вы погружаете тончайший срез ткани мозга в раствор, содержащий нитрат серебра и другие химикаты — в то время такой раствор использовали для получения черно-белых фотографий. На рисунке 1, А представлено полученное современными методами цветное изображение, напоминающее то, что Гольджи увидел под микроскопом.
Изображение очень красивое и интригующее, но что на нем можно увидеть? По мнению Гольджи, такая структура говорила о том, что нервная система представляет собой непрерывную сеть разветвленных волокон. Он считал, что информация течет по такой «нервной сети», как вода по трубам, таким образом генерируя поведение.
Гольджи так и не раскрыл секрет, как ему удалось разработать особенный метод окраски нервной ткани.
Сантьяго Рамон-и-Кахаль воспользовался методом Гольджи для окрашивания образцов ткани мозга куриных эмбрионов и пришел к другому выводу. Он предположил, что нервная система эмбриона имеет менее сложную организацию, чем нервная система взрослой птицы, и поэтому изучать ее будет проще. На рисунке 3.1, Б представлено изображение нервных клеток, которое он получил с использованием окрашивания по Гольджи.
Рамон-и-Кахаль пришел к выводу, что нервная система состоит из дискретных клеток и что довольно простое изначально строение нервной клетки со временем усложняется. Каждая зрелая нервная клетка состоит из тела и множества растущих из него отростков.
Структура нервной клетки немного напоминает растение — с ветвями вверху и корнями внизу. Рамон-и-Кахаль показал, что нейроны могут иметь разные форму и размер и что они отличаются от глиальных клеток, составляющих значительную часть ткани мозга. Теория Рамон-и-Кахаля о том, что функциональной единицей нервной системы является нейрон, впоследствии получила всеобщее признание.
Нейронная теория также гласит, что в основе поведения лежит взаимодействие нейронов и что, чем больше нейронов у животного, тем более сложным будет его поведение.
За прошедшее с тех времен столетие ученые разработали множество других методов окрашивания и визуализации нейронов, в том числе позволяющие изучать живые клетки, культивируемые на питательной среде. Кроме того, появились крошечные имплантируемые в мозг микроскопы, которые называют эндоскопами или микроэндоскопами. Такие устройства позволяют изучать структуру и исследовать активность нейронов (Belykh et al., 2018). Таким образом, для анализа различных проблем, связанных с тем, как нейроны производят поведение, используют самые разные методы визуализации.
Дальнейшие исследования подтвердили догадки Гольджи о существовании нейронной сети — были обнаружены структуры, окружающие зрелые нейроны, которые назвали перинейрональными сетями (Carulli, 2018). Сейчас исследователи изучают роль таких сетей в стабилизации структуры нейронов после их созревания и сохранении усвоенных навыков, а также участие перинейрональных сетей в развитии наркотической зависимости и потери памяти у людей пожилого возраста.
На рисунке 2 представлены три основных элемента строения нейрона. Расположенный в центре элемент называют телом нейрона, или сомой (в переводе с греч. — тело, образует корень слова «соматический»). Короткие разветвленные отростки, дендриты (от греч. dendron — дерево), отвечают за прием сигналов от других клеток, а напоминающий корень длинный отросток, аксон (от греч. axle — ось), передает сигналы другим нейронам.
Каждый нейрон имеет только один аксон, а дендритов может быть много. У некоторых нейронов дендритов настолько много, что клетки становятся похожи на живую изгородь — именно такой нейрон изображен на рисунке Рамон-и-Кахаля (рис. 1).
Нервная система человека содержит 86 млрд нейронов и 87 млрд глиальных клеток — соотношение клеток, приближенное к 1:1, характерно для мозга всех животных (Herculano-Houzel et al., 2014). Нейроны сильно отличаются друг от друга по размерам и форме, но при этом функционируют одинаково. Знание того, как функционирует один нейрон, позволяет понять, как работают все прочие типы нейронов. Когда вы научитесь распознавать различные типы клеток нервной системы, вы поймете, как специализированные структуры таких клеток влияют на их функции.
в) Нейроны: обработка информации. Являясь образующими нервную систему блоками обработки информации, нейроны получают информацию, сохраняют ее в памяти, интерпретируют и передают другим нейронам, формируя поведение. Таким образом, нейроны регулируют процессы, о которых мы редко задумываемся, в том числе дыхание, поддержание сердечного ритма и постоянства температуры. По мнению ученых, нейроны объединены в насчитывающие сотни и тысячи клеток группы, которые формируют большую часть видов поведения. Поэтому важно не только знать, как функционирует нейрон, но также понимать взаимосвязь между нейронами и их влияние друг на друга.
Функциональные группы нейронов, или нейронные сети, обеспечивают связь между крупными областями головного и спинного мозга. Потеря одного или двух нейронов сети заметна не более, чем молчание одного или двух человек в орущей толпе. Звук производит толпа, а не отдельные люди. Сейчас ученые пытаются создать карту всех нейронных связей головного мозга человека — коннектом.
Каждый нейрон уникален, и нейронам также свойственна пластичность. Посмотрев на живую ткань мозга под микроскопом, мы можем заметить, что нейроны ведут себя очень активно — отращивают новые отростки, теряют старые, устанавливают и разрушают связи с другими нейронами. Такая активность нейронов лежит в основе как постоянства, так и изменений нашего поведения.
Принцип 2. Нейропластичность — отличительный признак функционирования нервной системы.
1. Структура и функции нейрона. На рисунке 3 представлено внешнее и внутреннее строение нейрона. Значительному увеличению площади поверхности клетки способствуют аксон и дендриты (рис. 3). Дальнейшее увеличение площади поверхности дендритов происходит за счет мелких выростов, называемых дендритными шипиками (рис. 3). У нейрона может быть до 20 дендритов, на каждом из дендритов одна ветвь или более. Дендритные шипики на каждой из ветвей могут исчисляться тысячами.
Дендриты принимают сигналы от других клеток, а шипики образуют соединения с этими клетками. Число ветвей и шипиков коррелирует со способностью нейрона обрабатывать информацию.
Каждый нейрон имеет только один аксон, предназначенный для передачи информации другим нейронам. Аксон отходит от тела нейрона, а его начало называют аксонным холмиком (см. рис. 3). Аксон может образовывать одно или несколько ответвлений, называемых коллатералями. Коллатерали обычно отходят от аксона под прямым углом, как показано на рис. 3.
Коллатерали аксона могут образовывать еще более мелкие ответвления (телодендрии). На конце каждого телодендрия располагается терминаль, или синаптическое окончание. Синаптическое окончание подходит очень близко к другому нейрону, как правило, не соприкасаясь с дендритным шипиком или какой-либо другой поверхностью клетки (рис. 3). Такое соединение, называемое синапсом, образовано поверхностью синаптического окончания, поверхностью дендритного шипика соседнего нейрона и пространством между ними.
Подробное описание процесса передачи информации нейронами приведено в отдельной статье на сайте - просим пользоваться формой поиска выше; здесь мы рассмотрим лишь связь между функцией нейрона и его морфологией. Давайте представим себе, что мы смотрим на речную сеть с высоты. Мы можем видеть множество мелких ручейков, которые соединяются в ручьи, ручьи, в свою очередь сливаются в речные притоки, которые затем впадают в русло реки. В дельте река снова разделяется на множество мелких потоков, прежде чем выплеснуть воду в море.
Форма нейрона наводит на мысль о его сходстве с рекой. Как показано на рис. 4, благодаря дендритам нейрон получает множество сигналов из разных источников. Затем он передает информацию в аксон, который посредством всех своих коллатералей и телодендриев способен передать только один сигнал. Синапс — это пространство, в котором осуществляется передача информации от одного нейрона к другому.
2. Три функции нейронов. Нейроны разных форм и размеров по своей функциональной специализации делятся на три группы.
Чувствительные нейроны (рис. 5) обеспечивают передачу информации от сенсорных рецепторов в спинной и головной мозг. Вставочные нейроны (рис. 5) передают сигнал от чувствительных волокон к двигательным в пределах ЦНС, а мотонейроны (рис. 5) обеспечивают передачу информации от головного и спинного мозга к мышцам тела.
- ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ НЕЙРОНЫ. Чувствительные нейроны имеют наиболее простое строение. Например, у биполярного нейрона сетчатки глаза есть один короткий дендрит на одной стороне и один короткий аксон на другой тела клетки. Биполярные нейроны обеспечивают передачу афферентной (сенсорной) информации от световых рецепторов сетчатки нейронам, которые доставляют ее в зрительные центры головного мозга.
Несколько более сложное строение имеют нейроны соматосенсорной системы, которые обеспечивают доставку сенсорной информации от отдаленных частей тела в спинной мозг. От тела такого нейрона отходит один отросток, который делится на дендрит и аксон.
- ВСТАВОЧНЫЕ НЕЙРОНЫ. Их также называют ассоциативными нейронами, поскольку они обеспечивают передачу информации между чувствительными нейронами и мотонейронами. Отростки вставочных нейронов сильно ветвятся, поскольку таким нейронам необходимо получать информацию от множества клеток.
Вставочные нейроны особого типа, звездчатые клетки, обычно небольшие, с множеством отходящих от тела клетки дендритов. В переплетении дендритов трудно разглядеть аксон. Одной из главных причин межвидовых различий в размере мозга является то, что в мозге больших размеров больше вставочных нейронов, чем в мозге меньших размеров. Этим обусловлена корреляция между числом вставочных нейронов и сложностью поведения.
Пирамидный нейрон имеет длинный аксон, тело в виде пирамиды и дендриты двух типов. Апикальные дендриты идут от тела клетки вверх, а базальные нейроны — вниз. Пирамидные нейроны обеспечивают передачу информации от коры больших полушарий в остальные отделы головного и спинного мозга.
Клетки Пуркинье (названы в честь открывшего их исследователя) представляют собой особый тип вставочных нейронов с обильно разветвляющимися дендритами, напоминающими веер. Такие клетки отвечают за передачу информации от мозжечка к остальным отделам головного и спинного мозга.
- МОТОНЕЙРОНЫ. У мотонейронов крупные тела с множеством дендритов, необходимых для получения информации из многих источников, и длинные аксоны, которые иннервируют мышцы. Мотонейроны располагаются в нижних отделах ствола мозга и в спинном мозге. Они передают эфферентные (двигательные) сигналы к мышцам.
3. Нейронные сети. Чувствительные нейроны, которые получают афферентную (сенсорную) информацию из разных отделов тела, соединяются со вставочными нейронами, которые обрабатывают информацию и передают ее мотонейронам. Эфферентные волокна мотонейронов заставляют мышцы двигаться, генерируя поведение. Таким образом, эти три аспекта функционирования нейронов являются также особенностями нейронных сетей: вход, ассоциация и выход.
Нейроны с длинными отростками, такие как нейроны соматосенсорной системы, пирамидные нейроны и мотонейроны, являются сравнительно крупными. В целом можно сказать, что у нейронов с крупным телом отростки длинные, а у нейронов с маленьким телом, например у звездчатых клеток, короткие.
Длинные отростки обеспечивают доставку информации в отдаленные отделы нервной системы, а короткие отростки отвечают за обработку локальной информации. Например, кончики дендритов некоторых нейронов соматосенсорной системы находятся в вашем большом пальце, а аксоны этих нейронов уходят в основание мозга. Такие чувствительные нейроны передают информацию на расстояние более 2 м, а у очень крупных животных даже на более далекое расстояние.
Аксоны некоторых пирамидных нейронов, расположенных в коре больших полушарий, должны достигать нижних отделов спинного мозга, то есть их длина может составлять около метра. Таким образом, внушительные размеры тела пирамидного нейрона связаны с тем, что ему необходимо обеспечить питательными и прочими необходимыми для жизнедеятельности клетки веществами все его аксоны и дендриты.
4. Язык мозга: возбуждение и торможение. Нейроны образуют сеть со сложными взаимосвязями, но как они общаются между собой? Грубо говоря, нейроны либо возбуждают (включают) другие нейроны, либо тормозят их активность (выключают). Как и цифровые устройства, одни нейроны передают другим сигналы «да/нет». Сигналы «да» соответствуют возбуждению, а сигналы «нет» — торможению. Каждый нейрон ежесекундно принимает и передает тысячи таких сигналов.
Реакция нейрона на поступающие сигналы достаточно демократична: он суммирует сигналы. Если преобладают сигналы возбуждения, то нейрон возбуждается и начинает передавать информацию другим нейронам. Если преобладают сигналы торможения, нейрон не передает информацию.
Принцип 10. Нервная система функционирует благодаря чередованию процессов возбуждения и торможения.
Благодаря процессам возбуждения и торможения нейронная сеть может воспринимать сенсорную информацию и «принимать решение» насчет двигательного ответа. Чтобы убедиться в правильности своих выводов относительно того, как нейронная сеть генерирует поведение, исследователи создают роботов, функционирующих аналогичным образом. Как и животные, роботы способны выполнять целенаправленные действия.
Компьютер робота должен каким-то образом получать информацию об окружающем мире, соответствующим образом координировать свои действия и функционировать так же, как нервная система животного. Исследователи создают роботизированные модели, чтобы подтвердить свои догадки о функционировании нервной системы, а затем используют полученную информацию для разработки более совершенных роботизированных моделей, способных более точно воспроизвести работу нервной системы животного.
Благодаря такому двойному моделированию, в основе роботизированных технологий и искусственного интеллекта в значительной мере лежат принципы функционирования нервной системы. Например, робот-сверчок, которого Барбара Уэбб (Barbara Webb) собрала из деталей Лего, проводов и мотора (рис. 6, слева), имитирует поведение самки сверчка, которая, услышав песню самца, направляется в сторону источника звука (Reevpe et al., 2007). Это первый шаг к конструированию более совершенных роботов (рис. 6, справа).
Эксперимент ниже показывает еще один пример того, как возбуждение и торможение позволяют генерировать стрекочущее поведение у робота-сверчка.
г) Эксперимент. Можно ли управлять роботом, который ведет себя как живой сверчок, используя принципы возбуждения и торможения?
Процедура А. Пытаясь приблизиться к самцу, самка сверчка должна избегать открытых, хорошо освещенных мест, где ее может заметить хищник. Часто самке приходится выбирать между двумя конкурирующими самцами, например отдавая предпочтение самцу с более длинной песней. Если мы поместим чувствительные нейроны между микрофоном для улавливания звуков вокруг гипотетического робота-сверчка и расположенным на противоположной стороне мотором, нам понадобятся всего две инструкции, чтобы запрограммировать робота-самку на поиск стрекочущего самца.
Инструкция 1. Когда микрофон улавливает песню сверчка-самца, на моторчики колес отправляются возбуждающие сигналы, которые активируют колеса, заставляя робота перемещаться в сторону сверчка.
Инструкция 2. Если источник звука находится слева или справа от робота, установленный с этой стороны микрофон распознает его как более громкий, благодаря чему одно колесо начнет вращаться быстрее и робот поедет прямо на звук.
Процедура Б. Мы добавим еще два чувствительных нейрона, функцию которых будут выполнять фотодатчики. При активации такие чувствительные нейроны тормозят активность мотонейронов, управляющих колесами, не позволяя роботу продолжить движение по направлению к сверчку-самцу. Теперь робот-самка будет двигаться только когда темно и «безопасно».
Результат. Данная гипотетическая модель имитирует функции чувствительных нейронов и мотонейронов, а также иллюстрирует принцип суммации сигналов возбуждения и торможения — при этом нейронов всего шесть и каждый из них соединен только с одним нейроном! Вывод. Современные роботизированные имитации, названные так потому, что они повторяют строение содержащих миллиарды нейронов частей человеческого тела, способны воспроизводить сложное поведение, поэтому их можно использовать для замены утраченных или пораженных конечностей (Mathews et al., 2017).
Разработка роботов-гуманоидов позволяет моделировать многие аспекты поведения человека. Вывод. У беспозвоночных встречается такая форма разумного поведения, как обучение посредством наблюдения.
д) Пять типов глиальных клеток. Глиальные клетки (от греч. glia — клей) поддерживают жизнедеятельность нервной системы, то есть являются ее опорными клетками. Хотя сами глиальные клетки обычно не участвуют в передаче информации, они напосредственно помогают нейронам выполнить их работу, связывая нейроны друг с другом, подобно клею, и обеспечивая поддержку, питание, защиту нейронов и прочие функции.
В таблице 1 приведены пять основных типов клеток глии, перечислены особенности их морфологии и функции.
Глиальные клетки отличаются от нейронов тем, что большинство типов клеток глии сохраняет способность делиться на протяжении всей жизни организма. Ошибки при делении являются основной причиной возникновения аномальных разрастаний — опухолей мозга. Ниже раздел «Клинические аспекты - Опухоли мозга» описывает последствия неконтролируемого роста глиальных клеток.
1. Клинические аспекты. Опухоли мозга. Однажды во время просмотра фильма в кабинете нейропсихологии 19-летняя второкурсница Р. Дж. упала на пол в судорогах. Преподаватель помог ей добраться до университетской клиники. В клинике она полностью оправилась, осталась только сильная головная боль. Девушка сообщила, что у нее часто бывают сильные головные боли.
Через несколько дней компьютерная томография (КТ) показала, что у Р. Дж. опухоль левой лобной доли. Опухоль удалили хирургическим путем. После выздоровления Р. Дж. вернулась к занятиям. Симптомы больше не повторялись.
Опухоли возникают из-за неконтролируемого роста новой ткани, не зависящего от окружающих структур. Опухоль может возникнуть в любом отделе тела, однако в мозгу образуется более 120 типов опухолей. Они часто становятся причиной рака мозга у детей.
Согласно «Центральному реестру опухолей головного мозга США» заболеваемость опухолями головного мозга в США составляет около 20 на 100 000 человек (Ostrom et al., 2016). У взрослых опухоли мозга образуются из глиальных или других вспомогательных клеток, а у новорожденных они могут образовываться из развивающихся нейронов. Скорость роста опухоли зависит от типа пораженных клеток.
Некоторые опухоли, такие как была у Р. Дж., являются доброкачественными, они не дают рецидивов после удаления. Злокачественные опухоли быстро прогрессируют и распространяются в другие ткани, а после удаления часто случаются рецидивы. И доброкачественные, и злокачественные опухоли могут создавать угрозу жизни, если образуются в местах, откуда их трудно удалить.
Ранние симптомы обычно возникают из-за усиливающегося давления на окружающие опухоль структуры мозга. Это могут быть головные боли, рвота, заторможенность, сенсорные и моторные нарушения, а также судороги, как у Р. Дж. Многие симптомы зависят от расположения опухоли. Три основных типа опухолей мозга классифицируют в соответствии с тем, как они образуются:
1) Глиомы образуются из глиальных клеток. Они медленно растут, редко бывают злокачественными, и, если такие опухоли возникают из астроцитов, их довольно просто вылечить. Глиомы, которые образуются из бластных или зародышевых клеток — предшественников глии, чаще бывают злокачественными. Они быстрее растут и часто дают рецидивы. В 2008 г. злокачественную глиому обнаружили у сенатора США Эдварда Кеннеди, спустя год он умер. Как и у Р. Дж., первым симптомом у него были эпилептические судороги.
2) Менингиомы, такие как была у Р. Дж., образуются из клеток мозговых оболочек и располагаются за пределами мозга — это можно видеть на приведенной ниже КТ. Опухоли данного типа обычно инкапсулируются (обрастают оболочкой), и, если опухоль операбельна, пациент имеет хорошие шансы на выздоровление.
3) Метастатические опухоли возникают, когда клетки из одной области тела мигрируют в другую область (образуются метастазы). Как правило, метастатические опухоли возникают сразу в нескольких местах, что существенно затрудняет лечение. Симптомы основного заболевания часто появляются в тот момент, когда опухолевые клетки попадают в мозг.
При опухолях мозга обычно используют хирургическое лечение. Хирургические методы продолжают оставаться основным терапевтическим инструментом. Химиотерапия менее эффективна в лечении опухолей головного мозга, чем опухолей других областей тела, поскольку гематоэнцефалический барьер не дает химическим веществам проникнуть в мозг. Лучевая терапия (с помощью ионизирующей радиации) более эффективно уничтожает клетки опухоли, однако она может оказывать негативное воздействие, в особенности на развивающийся мозг.
Альтернативные методы, предполагающие идентификацию опухоли генетическими методами и ее разрушение путем воздействия на уникальные участки генома, в настоящее время находятся на стадии исследований (Di Lorenzo & Ahluwalia, 2017).
2. Эпендимная глия. На стенках желудочков, представляющих заполненные жидкостью полости в нашем мозге, находится эпендимная глия, которая вырабатывает заполняющую желудочки спинномозговую жидкость. Выработка спинномозговой жидкости происходит непрерывно. Через желудочки она течет к основанию мозга, где всасывается в кровоток. Спинномозговая жидкость выполняет несколько функций.
Она играет роль амортизатора при сотрясении мозга, уносит продукты распада, помогает мозгу поддерживать постоянную температуру и служит источником питательных веществ для отделов мозга, расположенных поблизости от желудочков.
Перемещаясь между желудочками, спинномозговая жидкость проходит через узкие протоки, к примеру по пути из сильвиева водопровода в четвертый желудочек, который уходит в ствол мозга. Если такие протоки частично или полностью заблокированы, жидкость не может течь дальше. Поскольку спинномозговая жидкость вырабатывается непрерывно, заблокированные протоки приводят к повышению давления внутри желудочков. Расширяясь, желудочки начинают давить на мозг.
Сильвиев водопровод и четыре желудочка изображены на рис. 9
Если блокировка протоков происходит у новорожденного младенца, имеющего подвижно соединенные кости черепа, давление на мозг переходит в давление на черепную коробку, спинномозговая жидкость накапливается и голова увеличивается в размерах. Такое состояние, называемое гидроцефалией (в дословном переводе — водный мозг), может привести к тяжелой умственной отсталости и даже к смерти.
Для облегчения состояния пациента врач вставляет один кончик трубки, называемой шунтом, в заблокированный желудочек, а второй кончик в вену, чтобы излишки спинномозговой жидкости уходили в кровоток.
3. Астроциты. Астроциты (глиальные клетки звездчатой формы, представленные в табл. 1), которые называют астроцитарной глией, выполняют опорную функцию. Отростки астроцитов прикрепляются к кровеносным сосудам и нервным клеткам, образуя удерживающий нейроны на месте каркас. Такие отростки обеспечивают обмен питательными веществами между кровеносными сосудами и нейронами. Астроциты вырабатывают химические вещества, способствующие поддержанию нормального состояния нейронов и обеспечивающие восстановление поврежденных нейронов.
Кроме того, астроциты участвуют в работе защитного барьера между кровеносными сосудами и мозгом — гематоэнцефалического барьера (ГЭБ) Как показано на рис. 7, ножки астроцитов прикрепляются к клеткам кровеносного сосуда, плотно сжимая их. Такие плотные контакты не позволяют целому ряду веществ, в том числе разного вида токсинам, проникнуть в мозг через стенки кровеносных сосудов.
Молекулы (элементарные единицы) этих веществ являются слишком крупными, поэтому они могут пройти между клетками кровеносного сосуда только в случае нарушения функции гематоэнцефалического барьера. Отрицательным моментом является то, что многие полезные препараты, в том числе применяемые для лечения инфекций антибиотики, также не могут пройти через гематоэнцефалический барьер и попасть в мозг. Именно поэтому инфекции головного мозга трудно лечить.
Ученые научились преодолевать гематоэнцефалический барьер, вставляя в мозг тончайшие трубки, обеспечивающие доставку препарата непосредственно в пораженную область мозга.
Еще одна важная функция астроцитов — повышение активности мозга. Когда вы занимаетесь чем-либо, будь то чтение или бег, нейронной сети, отвечающей за этот вид поведения, требуется больше питательных веществ в виде кислорода и глюкозы. В ответ на активность нейрона снабжающие его топливом кровеносные сосуды расширяются, усиливая приток несущей кислород и глюкозу крови. Что же заставляет сосуды расширяться? Именно на этом этапе подключаются астроциты. Они передают сигналы от нейронов к кровеносным сосудам, обеспечивая, таким образом, усиление кровотока и доставку питательных веществ (Кеппу et al., 2018).
Астроциты также участвуют в регенерации поврежденной мозговой ткани. Если мозг был поврежден из-за удара или проткнут каким-либо предметом, астроциты образуют рубец, закрывающий поврежденную область. Хотя рубцовая ткань необходима в первую очередь для заживления ран, она становится барьером для восстановления поврежденных нейронов. Один из экспериментальных методов восстановления ткани мозга предполагает прорастание аксонов и дендритов нейронов ЦНС вокруг рубца или сквозь него.
4. Микроглия. В отличие от других глиальных клеток, которые образуются в мозге, клетки микроглии формируются из клеток крови, входящих в состав иммунной системы, и мигрируют в нервную систему. Микроглия составляет около 20% всех глиальных клеток. Гематоэнцефалический барьер не позволяет большинству иммунных клеток проникнуть в мозг. Микроглия играет важную роль в поддержании здоровья ткани мозга. Клетки микроглии распознают и атакуют чужеродные ткани, как показано на рис. 8.
В случае повреждения клеток мозга микроглия заселяет поврежденную область и обеспечивает доставку способствующих регенерации факторов роста.
Существует несколько видов микроглии: форма клеток зависит от выполняемых ими функций. Микроглия поглощает чужеродные ткани и мертвые клетки мозга — этот процесс называется фагоцитозом. Когда клетка микроглии «заполнена», она меняет свою форму. Такие «заполненные» клетки, находящиеся в неактивном состоянии, выглядят как мелкие темноокрашенные тельца (рис. 8). Они располагаются внутри поврежденной области мозга и вокруг нее.
Поскольку клетки микроглии играют ведущую роль в защите нервной системы и удалении отходов ее жизнедеятельности, многие исследования направлены на выяснение участия микроглии в защите нервной системы от болезней. Признаком болезни Альцгеймера, дегенеративного заболевания мозга, возникающего чаще всего в пожилом возрасте, является скопление телец, называемых бляшками, в пораженной области. Микроглия может играть отрицательную роль, поглощая воспаленную ткань вместо того, чтобы защитить ее.
Клетки микроглии также взаимодействуют с астроцитами, участвуя в заживлении повреждений. Несмотря на малые размеры, на которые указывает их название, микроглиальные клетки играют ключевую роль в поддержании здоровья мозга (Lannes et al., 2017).
5. Олигодендроциты и шванновские клетки. Изоляцию аксонов обеспечивают глиальные клетки двух видов. Подобно пластиковой изоляции электрического провода, миелин предохраняет близлежащие волокна от «короткого замыкания». Миелинизированные нейроны передают информацию намного быстрее, чем нейроны без миелиновой оболочки. Нейроны, которые быстро передают информацию на большие расстояния, в том числе чувствительные нейроны и мотонейроны, имеют более толстую миелиновую оболочку, которая обеспечивает высокую скорость передачи сигнала.
Олигодендроциты формируют миелиновые оболочки аксонов в головном и спинном мозге, многократно оборачивая свои выросты вокруг аксона (лат. приставка oligo — немногочисленный; в данном случае она говорит о том, что у олигодендроцитов выростов меньше, чем у астроцитов; см. табл. 1). Шванновские клетки формируют миелиновые оболочки аксонов в ПНС. Такие клетки оборачиваются вокруг сегментов аксона, образуя структуры, напоминающие нанизанные на нитку бусины.
Помимо формирования миелиновых оболочек, шванновские клетки и олигодендроциты участвуют в питании и поддержании жизнедеятельности нейрона, поглощая выделяемые им вещества и снабжая его питательными веществами.
6. Глиальные клетки, заболевания и регенерация нейронов. Многообразие связей между нейронами и глиальными клетками позволяет получить представление о механизмах заболеваний нервной системы и черепно-мозговых травм, а также о процессах восстановления. Последствия повреждения олигодендроглии и шванновских клеток могут быть не менее тяжелыми, чем последствия самого повреждения мозга.
Например, рассеянный склероз (слово «склероз» в данном случае означает «рубец») — дегенеративное заболевание нервной системы и одно из самых распространенных аутоиммунных заболеваний — связан с повреждением олигодендроцитов и демиелинизацией нервных волокон. В результате разрушения миелиновых оболочек нарушается процесс передачи сигнала пораженным нервом, что приводит к двигательным и когнитивным нарушениям.
Глиальные клетки также могут участвовать в репаративных процессах. Глубоко порезав руку, ногу или какую-либо другую часть тела, можно перерезать аксоны, соединяющие спинной мозг с мышцами и сенсорными рецепторами. Из-за перерезанных аксонов мотонейронов вы не сможете управлять травмированной частью тела, а перерезанные сенсорные волокна приведут к потере чувствительности в этой части тела.
Паралич — это неспособность как ощущать, так и управлять пораженной частью тела. Ощущения и способность двигать пораженной частью тела возвращаются спустя недели и месяцы после травмы. Что же способствует выздоровлению?
В периферической нервной системе за репаративные процессы отвечают микроглия и шванновские клетки. При разрыве аксона нейрона ПНС происходит дегенерация аксона (рис. 9). Клетки микроглии удаляют остатки отмирающего аксона. В это время шванновские клетки, составляющие миелиновую оболочку аксона, сжимаются и начинают делиться, образуя множество мелких глиальных клеток вдоль всего пути, где раньше пролегал аксон.
Тело нейрона образует новые отростки, которые прорастают внутрь «скелета», сформированного шванновскими клетками.
В итоге цели достигает только один отросток, который и становится новым аксоном; все остальные отростки втягиваются обратно в тело клетки. Шванновские клетки оборачиваются вокруг нового аксона, формируя новую миелиновую оболочку и способствуя восстановлению функции нейрона. Таким образом, шванновские клетки в ПНС указывают аксонам пути роста. При этом аксоны могут не найти цель — такое иногда случается, когда хирурги пришивают отрезанные конечности. Если аксон, который должен иннервировать один палец, вместо этого прорастет в другой, то проводимый им сигнал заставит двигаться не тот палец.
При повреждении ЦНС, например в случае разрыва спинного мозга, новые волокна не отрастают, даже если поврежденным волокнам требуется преодолеть совсем короткое расстояние. Почему восстановление поврежденных волокон возможно в ПНС и невозможно в ЦНС? Это остается одной из главных загадок.
Возможно, одной из причин является то, что в процессе созревания нейронные сети становятся высокоспециализированпыми, для осуществления определенной формы поведения, и потому они используют химические механизмы, препятствующие пролиферации и росту уже существующих клеток. Олигодендроциты, формирующие миелиновые оболочки клеток ЦНС, ведут себя не так, как шванновские клетки. Они обеспечивают защиту существующей структуры ЦНС, подавляя рост нейронов (Hirokawa et al., 2017). Изучение механизма подавления роста нейронов — это один из подходов к поиску способов восстановления повреждений ЦНС.
Видео строение нейрона
- Читать далее "Внутреннее строение клетки на примере нейрона"
Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 5.7.2023