Моторная кора головного мозга - с точки зрения нейрофизиологии

Несмотря на то что мы, люди, привыкли манипулировать предметами с помощью рук, мы можем научиться использовать для этого и другие части тела, например рот или ступни. Иногда люди без рук в совершенстве овладевают навыками письма, рисования и даже вождения автомобиля с помощью ног. Какими особенностями двигательной системы обусловлена такая гибкость в производстве точных движений?

В этой и последующих статьях на сайте мы рассмотрим организацию моторной коры, а затем расскажем о нисходящих нервных путях, спускающихся от моторной коры к стволу мозга и спинному мозгу, а также о нейронах, иннервирующих мышцы тела.

В 1870 г. двое врачей, Густав Фрич и Эдуард Гитциг (Gustav Fritsch, Eduard Hitzig), обнаружили, что электростимуляция неокортекса, находящейся под действием анестезии собаки, позволяет вызвать движения рта и конечностей на противоположной стороне тела. Им удалось получить первые доказательства того, что неокортекс управляет движением. Позднее исследователям удалось подтвердить полученные данные путем проведения экспериментов на животных других видов, в том числе на крысах, мартышках и высших обезьянах.

Взяв за основу результаты указанных экспериментов, начиная с 1930-х гг. Уайлдер Пенфилд (Wilder Penfield; Penfield & Boldrey, 1958) использовал электростимуляцию для картирования головного мозга находившихся в сознании пациентов во время плановых нейрохирургических операций. Пенфилд использовал полученные результаты прежде всего для того, чтобы улучшить исход хирургического вмешательства. Поскольку он проводил электростимуляцию головного мозга, он использовал минимальную интенсивность и длительность стимуляции.

Поэтому движения, которые ему удавалось вызвать у пациентов, ограничивались небольшими подергиваниями. В отдельной статье на сайте мы рассказывали об экспериментах Пенфилда, позволивших идентифицировать слуховые и речевые зоны коры.

а) Картирование моторной коры. Пенфилд представил результаты своих исследований в виде карикатурного изображения частей тела, отражающего их представительство в коре больших полушарий. Изображение получило название гомункулус (от лат. homunculi — человечек) — его пропорции соответствуют площади зон проекции различных частей тела в первичной моторной коре (рис. 1).

Рисунок 1. Гомункулус Пенфилда. Первичная моторная кора (область М1) имеет топографическую организацию. Стимуляция дорсомедиальных зон заставляет двигаться нижние конечности. Стимуляция вентральных зон коры вызывает движения верхней части туловища, рук и лица

Поскольку тело человека обладает симметрией, можно получить двух одинаковых гомункулусов для первичной моторной коры левого и правого полушарий. Каждая моторная область коры контролирует движения противоположной стороны тела. Пенфилд также изобразил второго двигательного гомункулуса меньших размеров, представляющего зоны проекции различных частей тела в дорсальных премоторных областях лобных долей — эти области иногда называют дополнительными моторными областями.

Удивительной особенностью изображенного на рис. 2 гомункулуса является несоответствие относительных размеров, связанных с различными частями тела областей коры, реальным размерам частей человеческого тела. У гомункулуса огромные кисти рук с гигантскими большими пальцами, огромные губы и язык. Туловище, руки и ноги, которые в реальности составляют большую часть тела человека, напротив, имеют малые размеры.

Рисунок 2. Объемное изображение гомункулуса. Созданное художником изображение отражает непропорциональность областей соматосенсорной и моторной коры, контролирующих различные части тела

Такие искажения показывают, что значительная часть области Ml регулирует движения кистей рук, пальцев, губ и языка (см. рис. 1). Зоны проекции частей тела с меньшим числом нервных окончаний, таких как туловище, в моторной коре имеют меньшую площадь.

Отображающий организацию моторной коры гомункулус не похож на реальное человеческое тело. Зона внутри моторной коры, которая отвечает за движения глаз, у гомункулуса располагается спереди от зоны, которая отвечает за движения головы (см. верхнее изображение на рис. 1), а голова развернута подбородком вверх и лбом вниз (нижнее изображение). Зона проекции языка лежит под зоной проекции лба.

б) Моделирование движения. Двигательный гомункулус наглядно демонстрирует, что относительно крупные области мозга контролируют части тела, с помощью которых мы выполняем наиболее точные движения, — наши кисти рук, рот и глаза. Он помогает лучше понять топографическую (функциональную) организацию области M1. Ожесточенный спор о том, каким образом отображаемые гомункулусом Пенфилда моторные области участвуют в производстве движения, идут до сих пор.

Сначала думали, что каждая из зон гомункулуса контролирует мышцы соответствующей части тела. Информация из других областей коры может быть передана на двигательный гомункулус — тогда нейроны соответствующей области гомункулуса обеспечат возбуждение мышц тела, задействованных в производстве движения. Например, если вы захотите поднять монету, мышцы пальцев получат инструкции от контролирующего пальцы участка области M1.

Более поздние эксперименты, в которых была использована более длительная, чем в экспериментах Пенфилда, стимуляция, показали, что моторная кора отображает не мышцы, а репертуар элементарных движений (Graziano, 2009). Изображения на рис. 3 представляют несколько элементарных движений, которые удалось выделить на основании результатов длительной стимуляции. Вызванные стимуляцией движения очень похожи на естественно используемые обезьянами движения.

Рисунок 3. Естественные элементарные движения. Вызванные с помощью электростимуляции коры головного мозга обезьян элементарные движения и соответствующие зоны первичной моторной и премоторной коры.

Это: А — подъем, спуск или прыжок, В — протягивание руки с целью схватить предмет, С — угрожающая поза или угрожающее выражение, D — приведение руки ко рту, Е — жевание или облизывание, F — движения руками на уровне середины тела и G — движения руками на уровне нижней части тела. Обратите внимание: представленная на рисунке карта показывает, что движения всем телом регулируются премоторной корой, а более точные движения руками и ртом — областью Ml. Все эти движения можно вызвать только тогда, когда электрическая стимуляция длится достаточно долго, чтобы движение могло быть выполнено.

Каждое из наблюдаемых движений завершается одинаково, независимо от исходного положения руки обезьяны и того, чем в этот момент занято животное. Электростимуляция определенной зоны всегда вызывает приведение руки ко рту. Если повесить на руку обезьяны утяжелитель, вызванное движение скомпенсирует нагрузку.

Следует отметить, что элементарным движениям не свойственна гибкость: если поместить между рукой и ртом препятствие, то рука натолкнется на препятствие. Если продолжить стимуляцию после того, как рука достигнет рта, рука будет оставаться около рта до завершения стимуляции. Кроме того, представительства широких категорий движений (например, протягивания руки) сконцентрированы в одной и той же зоне моторной коры, однако протягивание руки в разных направлениях регулируется различными функциональными точками этой зоны.

Отчасти объяснить такие результаты позволяет теория пространственной организации действия, которая гласит, что моторная кора кодирует положение частей тела в пространстве, поэтому при стимуляции определенной зоны коры соответствующая часть тела принимает определенное положение, независимо от ее исходного положения.

Исследование человеческого мозга с помощью МРТ показало, что моторная кора человека, как и моторная кора обезьяны, отображает репертуар элементарных движений (Meier et al., 2008). Карты моторной коры, по-видимому, отображают основные типы элементарных движений, которые могут измениться благодаря обучению и практике. Другими словами, моторная кора кодирует не мышечные сокращения, а своего рода двигательный «лексикон».

Так же как слова составляют предложения, используемые в различных комбинациях, элементарные движения составляют все производимые нами движения, в том числе задействованные в такой сложной деятельности, как игра в баскетбол.

Видео краткий курс физиологии двигательной системы

- Читать далее "Картирование моторной коры и моделирование движения - с точки зрения нейрофизиологии"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 25.9.2023