Передний мозг в инициации движения - с точки зрения нейрофизиологи

Сложные движения состоят из множества двигательных актов. Давайте представим себе игру в баскетбол. Игроки должны ежесекундно принимать решения и совершать действия. Ведение мяча, пас и бросок — это разные категории движений; каждое из таких движений может быть выполнено по-разному. Опытные игроки легко выбирают нужную категорию и, казалось бы, не размышляя, сочетают разные категории движений друг с другом.

Вначале ученые, пытаясь объяснить управление такими сложными движениями, концентрировались на принципе обратной связи: совершив действие, мы ждем обратной связи, сигнализирующей, насколько успешно оно выполнено, а затем совершаем следующее движение.

Пионер в области нейронауки Карл Лешли (Karl Lashley, 1951) в своей статье «Проблемы линейной упорядоченности поведения» (The Problem of Serial Order in Behavior) назвал это объяснение ошибочным.

Лешли понял, что мы выполняем точные движения слишком быстро, не дождавшись обратной связи о первом движении, прежде чем перейти к следующему. Время, затраченное на получение обратной связи о первом движении, увеличенное на время, необходимое для планирования следующего движения и отправки соответствующего сообщения мышцам, слишком велико для эффективного выполнения действия.

Лешли утверждал, что движение представляют собой последовательность двигательных актов и что каждая следующая последовательность должна быть подготовлена в процессе выполнения текущей последовательности.

P.S. В течение тридцати лет Лешли ставил эксперименты, безуспешно пытаясь понять, где в мозге локализована память.

Все сложные формы поведения, в том числе речь, игра на фортепьяно и игра в баскетбол, предполагают выбор и выполнение движений как последовательностей двигательных актов. Наше двигательное обучение в основном заключается в освоении последовательностей двигательных актов. Во время выполнения одной последовательности идет подготовка следующей, выполнение которой должно начаться непосредственно после завершения первой.

Примером такой деятельности является речевой акт. Когда человек использует сложные предложения вместо простых, он чаще делает паузы, издавая звуки вроде «хмм» и «э», — это говорит о том, что ему требуется больше времени на то, чтобы выстроить последовательность речевых актов.

а) Инициация движения. Каждая лобная доля делится на несколько областей — три из них изображены на рис. 1. Если перечислять их в направлении спереди назад, то это префронтальная кора, премоторная кора и первичная моторная кора. Эти области имеют иерархическую организацию и работают параллельно.

Рисунок 1. Инициация последовательности двигательных актов

1. ПРЕФРОНТАЛЬНАЯ КОРА. Занимающая ведущее место в иерархии префронтальная кора отвечает за планирование нашего поведения. Решение встать в определенное время, чтобы вовремя прийти на работу, решение остановиться у библиотеки, чтобы вернуть книгу, даже решение о правильности действия и целесообразности его выполнения — все это примеры функционирования префронтальной коры. Префронтальная кора не определяет, какое именно движение должно быть выполнено, она лишь принимает решение, какую цель выбрать.

Люди с поврежденной префронтальной корой часто пренебрегают социальными нормами и нарушают закон не потому, что они не знают правил и не осознают последствий их нарушения, а потому, что у них не работает система принятия решений.

2. ПРЕМОТОРНАЯ КОРА. Чтобы выполнить запланированное действие, префронтальная кора передает инструкции в премоторную кору, которая обеспечивает производство движения, координируя различные части тела. Если премоторная кора повреждена, последовательности двигательных актов не могут быть скоординированы, а цели не могут быть достигнуты. Например, у обезьяны, изображенной на рис. 2, повреждена дорсальная премоторная кора. Обезьяну заставляют достать кусок пищи, застрявший внутри отверстия в столешнице (Brinkman, 1984).

Рисунок 2. Премоторный контроль. При выполнении действия, требующего использования обеих рук, здоровая обезьяна проталкивает орех через отверстие одной рукой и ловит орех другой рукой; через 5 месяцев после повреждения премоторной коры обезьяна оказывается не в состоянии выполнить те же самые действия.

Обезьяна просто выталкивает пищу пальцем. Пища падает на пол и теряется. Чтобы успешно выполнить задание, обезьяне нужно подставить ладонь под отверстие, прежде чем выталкивать пищу. Однако животное с поврежденным мозгом не способно выполнить два комплементарных движения одновременно. Обезьяна может толкать пищу пальцем или подставлять раскрытую ладонь, но, в отличие от изображенной на рисунке слева здоровой обезьяны, не может координировать движения двух рук.

Принцип 6. Системы мозга организованы иерархично, а также параллельно.

3. ПЕРВИЧНАЯ МОТОРНАЯ КОРА. Первичная моторная кора (область M1) обеспечивает контроль произвольных дискретных движений, в том числе движений рук и рта. Чтобы лучше понять роль первичной моторной коры, давайте представим себе широкий спектр движений, который мы можем использовать для захвата объектов. Например, мы можем удерживать объект одной рукой, двумя руками или между рукой и другой частью тела.

Пинцетный захват (рис. 3, А) предполагает захват объекта большим и указательным пальцами. Мы также можем выполнять множество точных захватов, используя большой палец и один из противопоставленных ему пальцев. Точные захваты позволяют нам не только легко поднимать небольшие предметы, но и довольно ловко манипулировать ими. В то же время при использовании захвата кистью (рис. 3, Б) мы удерживаем объект всеми пальцами — такой захват отличается большей силой, но меньшей точностью захвата.

Рисунок 3. Выполнение захвата. Пинцетный захват предполагает захват предмета большим и указательным пальцами (А). При захвате кистью руки в удержании задействована вся кисть руки (Б).

Пациентам с поврежденной областью M1 трудно выполнять движения, предполагающие протягивание руки, и правильно располагать пальцы для выполнения различных захватов. Им также трудно говорить и выполнять многие точные движения, задействующие кисть руки, предплечье и туловище, например подносить руку ко рту, чтобы поесть (Wolbrecht et al, 2018).

Видео физиология движений (тонус, поза, произвольные движения) - профессор, д.м.н. П.Е. Умрюхин

- Читать далее "Экспериментальные доказательства иерархического и параллельного управления движением - с точки зрения нейрофизиологии"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 25.9.2023