Боррелии: классификация, таксономия

В 1868 г. Obermeyer открыл (но опубликовал эти данные только через 5 лет) этиологический агент эпидемической возвратной лихорадки, которым оказалась спирохета, получившая позднее в его честь название «Spirocheta obermeyeri» и известная теперь как Borrelia recurrentis. Уже в конце XIX — начале XX в. был описан клещевой рекурренс (клещевой возвратный тиф, спирохетоз, клещевой спирохетоз).

Пepeчисленными названиями до сих пор нередко обозначают ряд клинически сходных, но этиологически самостоятельных заболеваний, возбудители которых обычно передаются аргасовыми клещами рода Ornithodoros. Позднее, чтобы отличать эти инфекции от эпидемического возвратного тифа (спирохетоза), передающегося вшами, их назвали «клещевыми боррелиозами».

Многие годы во всем мире полагали, что иксодовые клещи не имеют к боррелиозам человека никакого отношения. Открытие в США в начале 80-х годов прошлого века возбудителя болезни Лайма (ВЛ) заставило пересмотреть эти представления. Дальнейшие исследования показали, что под названием «болезнь Лайма» скрывается целая группа этиологически самостоятельных боррелиозов.

Боррелии: классификация, таксономия

По современным представлениям, в целом подтвержденным данными секвенирования различных участков генома возбудителей, клещевые боррелиозы включают две отдельные группы инфекционных заболеваний:

а) давно известные аргасовые клещевые боррелиозы (АКБ), возбудители которых передаются различными видами аргасовых клещей;

б) сравнительно недавно открытые иксодовые клещевые боррелиозы (ИКБ), передающиеся главным образом клещами рода Ixodes.

Эти группы нозологичексих форм существенно отличаются друг от друга по уровню заболеваемости, общему характеру течения инфекционного процесса и частоте полисистемной патологии. А их возбудители принципиально отличаются по происхождению и распространению, видовому составу основных переносчиков и взаимоотношениям с клещами, структуре генома и характеру антигенной изменчивости при взаимодействии с иммунной системой позвоночных животных и человека, по способности накапливаться в их крови и длительно персистировать в организме.

Начало истории изучения боррелий и клещевых боррелиозов восходит к началу XVIII в., когда путешественники, посещавшие Африку и Португалию, описали возвратную лихорадку. В середине XIX в. Livingstone впервые предположил, что в тропической Африке возвратный тиф передается клещами. И хотя затем исследователям неоднократно удавалось обнаруживать спирохеты в крови больных людей, лишь в 1905 г. Dutton и Todd в экспериментах на обезьянах установили, что возбудитель этой болезни передается клещом Ornithodoros moubata при кровососании.

Одновременно R.Koch не только подтвердил эти данные, но и показал что В. duttonii передается по ходу метаморфоза (от инфицированных самок через их яйца личинкам следующей генерации) клещей данного вида, т.е. установил возможность вертикальной передачи боррелий. Дальнейшее изучение возвратных тифов связано с именами известных микробиологов, эпидемиологов и паразитологов (М. Baltazard, W. Burgdorfer, Л.В. Громашевского, ЕЛ. Джунковского, G. Davis, Л.М. Исаева, И.Л. Кричевского, Н.И. Латышева, И.А. Москвина, С. Nicolle, Е.Н. Павловского, П. А. Петрищевой, М.В. Поспеловой-Штром, А.Н. Скрынника, О. Felsenfeld и многих других).

Изучение ИКБ началось с описания их разнообразных клинических проявлений, этиология которых долго оставалась неизвестной. Еще в 1883 г. Buchwald впервые описал в Европе своеобразное поражение кожи, названное почти через 10 лет хроническим атрофическим акродерматитом. В России первые описания «приобретенной атрофии кожи» были сделаны в 1896 г. П.В. Никольским и в 1898 г. — Г.И. Мещерским, а в 1902-1906 гг. — Н.Н. Писемским и А.И. Поспеловым.

В 1907 г. A. Afzelius назвал хронической мигрирующей эритемой постепенно увеличивающееся в размерах поражение кожи, которое возникает у пациентов на месте прикрепления клеща, а в 1911 г. Burckhardt описал проявление заболевания, ныне известного как лимфоцитома. В 20-30-х гг. прошлого века Garin, Buajdoux (Франция), Lipschitz (Австрия) и Bannwarth (Германия) связали с укусом клеща клинические проявления, в частности нарушения со стороны нервной системы, характерные, как теперь стало ясно, для нейроборрелиоза. Одно из них широко известно как менингополирадикулоневрит Банварта. Hellerstrom (Швеция) даже указал на взаимосвязь между укусом клеща, возникновением мигрирующей эритемы и неврологическими нарушениями. В 1949 г., задолго до установления этиологии заболевания, Thyresson (Швеция) впервые успешно применил пенициллин для лечения хронического атрофического акродерматита, а в 1958 г. Н.Д. Лисовская подробно охарактеризовала его клинику в специальной диссертационной работе, выполненной в Ленинграде.

Начиная с 40-х гг. прошлого века на протяжении многих лет невропатологи, изучавшие клещевой энцефалит в центральных областях Европейской части России, в Ленинградской, Пермской, Свердловской, Тюменской, Кемеровской областях и Приморском крае, обращали внимание на своеобразные заболевания. Они возникали после укуса иксодовых клещей, сопровождались обширными «клещевыми» или «клещевыми кольцевидными» (как их тогда называли) эритемами и различными неврологическими нарушениями при отсутствии серологических подтверждений их принадлежности к клещевому энцефалиту. Некоторые исследователи (В.Н. Коваленко, Р.И. Кузнецова, К.Г. Уманский, А.Н. Шаповал и др.) высказывали предположения об этиологической самостоятельности этих заболеваний. В 1974 г. Weber (Германия) логически, методом исключения известных в то время возбудителей, передающихся трансмиссивным путем, пришел к выводу, еще несколько лет остававшемуся недоказанным, что их возможным этиологическим агентом могут быть боррелии.

В 1977 г. A. Steere высказал предположение о связи возникновения хронических мигрирующих эритем и развивающихся затем артритов у жителей городка Лайм (штат Коннектикут, США) с укусами иксодовых клещей I. dammini (современное название — I. scapularis). Заболевание получило название «болезнь Лайма». В 1981 г. W. Burgdorfer впервые при микроскопии материала из кишечника этих клещей обнаружил спирохеты и уже в следующем году вместе с A. Barbour изолировал их на специальной жидкой питательной среде. Такие же спирохеты были затем выделены в США и Европе из крови, кожи и спиномозговой жидкости больных, у которых обнаруживали антитела IgM и IgG против этого микроорганизма. В 1984 г. R. Johnson идентифицировал спирохету, изолированную В. Бургдорфером, показал, что она представляет собой неизвестный ранее вид рода Borrelia, и назвал ее В. burgdorferi sp. nov. Таким образом, этиология давно известного заболевания была, наконец, установлена.

В 1992 г. показано, что многие европейские изоляты по важным генотипическим и фенотипическим признакам отличаются от В. burgdorferi и представляют собой самостоятельные патогенные для человека виды боррелий. Совокупность этих близких микроорганизмов стали рассматривать как комплекс В. burgdorferi sensu lato, к которому, кроме В. burgdorferi sensu stricto, относятся боррелии ряда других видов.

В нашей стране целенаправленные исследования так называемой болезни Лайма были начаты лабораторией переносчиков инфекций НИИЭМ им. Н.Ф. Гамалеи РАМН в 1984 г., сразу после установления в США ее этиологического агента и обнаружения соответствующих спирохет у клеща I. ricinus в Европе. Впервые ИКБ серологически верифицированы у пациентов из различных областей России в 1985 г. Благодаря полученной затем всесторонней новой информации в 1991 г. БЛ была включена в официальный список нозологических форм, встречающихся в России, а в 1992 г. клещевой боррелиоз (БЛ) был введен в форму ежемесячной и годовой статистической отчетности по инфекционным заболеваниям.

Боррелии: классификация, таксономия

а) Таксономия. Род Borrelia (Swellengrebel, 1907), названный в честь французского микробиолога A. Borrel, относится к порядку Spirochaetales, семейству Spirochaetaceae, в которое входят еще 6 родов спирохет (Spirochaeta, Cristispira, Treponema, Serpulina, Brachyspira, Brevinema), различных по своим биологическим и морфологическим свойствам. Среди спирохет есть как свободноживущие, так и ассоциированные с хозяевами формы, многие из которых патогенны для разных животных и человека. По нуклеотидной структуре генома род Borrelia близок к трепонемам.

Виды рода Borrelia отличаются от других спирохет наличием характерной особенности гена rrs и образуют довольно компактный кластер. Этот род сейчас включает 36-40 видов спирохет. Помимо представленных в таблице ниже боррелий группы АКБ и ИКБ, известны другие виды (В. miyamotoi, В. barbouri, В. lonestari), которые, как и единственная боррелия, передающаяся вшами (В. recurrentis) и вызывающая у человека эпидемический (вшивый) возвратный тиф, имеют признаки микроорганизмов обеих групп и занимают в определенном смысле промежуточное положение, хотя по структуре генома они ближе к группе АКБ.

Видовой статус некоторых боррелий группы ИКБ (В. andersonii, candidates В. texasensis) пока не вполне ясен. Таксономия боррелий группы АКБ пока в значительной мере отражает прежние подходы. Они были основаны главным образом на распространенном постулате, согласно которому определенному виду клещей-орнитодорин соответствует специфичный для него вид спирохет, а также на различиях в восприимчивости и чувствительности лабораторных животных к этим спирохетам. Классификация этих боррелий, основанная на результатах ДНК-ДНК-гибридизации и секвенирования участков генома, во многом подтверждает прежние взгляды, но видовой статус ряда микроорганизмов группы АКБ, перечисленных в таблице, нуждается в подтверждении современными методами. Почти все эти боррелии патогенны для человека и вызывают различные варианты так называемых клещевых возвратных тифов, распространенных в тропиках, субтропиках и прилегающих к ним территориях умеренной полосы; среди них различают азиатские, африканские и американские.

На современной территории России очаги АКБ отсутствуют. Они имеются в странах Средней Азии, Кавказа и Закавказья и, возможно, местами сохранились на юге Украины. Практически к этой же группе боррелий относится В. anserina, не патогенная для человека, но вызывающая заболевание у птиц. Среди спирохет группы ИКБ патогенность для человека доказана для В. burgdorferi sensu stricto — возбудителя классической американской болезни Лайма, распространенного также в Европе, В. spielmanii, которая найдена пока только в Европе, В. garinu и В. afzelii, имеющих евразийские ареалы. Два последних вида (геновида) — этиологические агенты почти всех случаев ИКБ в России. Есть основания полагать, что из рассматриваемой группы, кроме названных видов, ИКБ у человека могут вызывать В. lusitaniae и В. valaisiana. С непатогенной для человека В. theileri связан боррелиоз крупного рогатого скота.

- Читать далее "Морфологические, культуральные, биохимические свойства боррелий"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 10.2.2020

Остались вопросы или замечания?

Все размещенные статьи преследуют образовательную цель и предназначены для лиц имеющих базовые знания в области медицины.
Без консультации лечащего врача нельзя применять на практике любой изложенный в статье факт.
Жалобы и возникшие вопросы просим присылать на адрес statii@dommedika.com
На этот же адрес ждем запросы на координаты авторов статей - быстро их предоставим.