Нейронная активность и слуховое восприятие - с точки зрения нейрофизиологии

Поговорим теперь об активности нейронов слуховой системы, обеспечивающей восприятие звука. На разных уровнях нейроны выполняют разные функции. Чтобы понять, как функционируют отдельные волосковые клетки и нейроны коры больших полушарий, давайте узнаем, как слуховая система кодирует энергию звуковых колебаний, чтобы мы могли воспринимать высоту, громкость, источник и характер звука.

а) Определение высоты звука. Напомним, что восприятие высоты звука зависит от частоты звуковых волн, измеряемой в герцах (циклах в секунду). Частота кодируется местом возбуждения волосковых клеток на базилярной мембране.

Благодаря такой тонотопической организации высокочастотные колебания, которые мы слышим как высокие звуки, вызывают максимальное отклонение цилий волосковых клеток в основании улитки; низкочастотные колебания, которые мы слышим как низкие звуки, вызывают максимальное отклонение цилий волосковых клеток у вершины улитки. Поскольку аксон каждого из биполярных нейронов, образующих слуховой нерв, соединяется только с одной внутренней волосковой клеткой, биполярные нейроны обеспечивают передачу информации о стимулируемой точке от вершины до основания базилярной мембраны.

P.S. Слово «тонотопия» в дословном переводе означает «место частоты».

P.S. Отдельные волосковые клетки и фоторецепторы обладают максимальной восприимчивостью к определенной частоте, однако реагируют также на другие частоты в пределах ограниченного диапазона.

Регистрация сигналов отдельных волокон слухового нерва улитки показала, что при достаточной интенсивности звуковых колебаний каждая клетка реагирует на определенный спектр звуковых частот, несмотря на то что каждый аксон передает информацию лишь о малой части звукового спектра. Это значит, что каждая волосковая клетка обладает максимальной восприимчивостью к определенной частоте и близким частотам, однако для изменения мембранного потенциала рецептора, амплитуда сигнала с близкой частотой должна быть больше (выше интенсивность звука).

Мы можем отобразить такой диапазон ответов волосковых клеток на сигналы с разной частотой и амплитудой в виде кривой частотной настройки. Как показывает график на рис. 1, каждая волосковая клетка особенно чувствительна к конкретной длине волны, однако она может реагировать и на близкие значения длины волны.

Рисунок 1. Кривые частотной настройки. Кривые, демонстрирующие значения частоты и амплитуды звуковых колебаний, необходимые для повышения уровня возбуждения в двух аксонах улиткового нерва. Нижняя точка на каждой из кривых — частота, к которой наиболее чувствительна волосковая клетка. На изображенной слева кривой — частота 1000 Гц, которая находится в середине диапазона слышимости человека; на изображенной справа кривой — частота 10 000 Гц, которая относится к диапазону высоких частот

Аксоны биполярных нейронов улитки проецируются на кохлеарное ядро (см. рис. ниже). Аксоны, берущие свое начало в основании улитки, идут в одну область, аксоны средней части улитки — в другую область, а аксоны из вершины улитки — в третью. Таким образом, тонотопическая организация базилярной мембраны воспроизводится в кохлеарных ядрах заднего мозга.

Слуховые проводящие пути. Волокна слуховых проводящих путей перекрещиваются на уровне заднего и среднего мозга, а затем еще раз перекрещиваются на уровне таламуса. Это обеспечивает доставку информации в оба полушария. На пути к слуховой коре сигнал обрабатывается в различных ядрах — они изображены на схеме слухового пути для левого уха

Тонотопическая организация характерна для всего слухового пути, идущего к первичной слуховой коре. На рисунке 2 представлена схема проекций клеток основания и вершины улитки на область А1. Аналогичную тонотопическую карту можно создать для любого из уровней слуховой системы.

Рисунок 2. Тонотопическая организация области А1. В глубине раскрытой с помощью ретрактора сильвиевой борозды видна первичная слуховая кора. Передняя часть области А1 соответствует вершине улитки, а значит, отвечает за обработку низких частот. Задняя часть соответствует основанию улитки, то есть отвечает за обработку высоких частот

Такая организация слуховой системы позволила создать кохлеарные имплантаты — электронные устройства, которые устанавливают во внутреннее ухо пациента хирургическим способом. Они выполняют функцию протезов, позволяющих слышать глухим людям (см. Loeb, 1990). Кохлеарные имплантаты не позволяют вылечить глухоту, они скорее заменяют слух. На рисунке 3 изображен миниатюрный напоминающий микрофон процессор, который крепится к голове.

Рисунок 3. Технология, основанная на тонотопии. Кохлеарный имплантат улавливает звуковые волны с помощью установленного за ухом микрофона. Аудиопроцессор преобразует частоты в электрические импульсы, обеспечивая стимуляцию определенных точек базилярной мембраны

Он определяет частоты входящих звуковых колебаний и через тончайшие провода передает сигналы на соответствующие участки базилярной мембраны. Нервная система не видит разницы между стимуляцией с помощью электронного устройства и естественной стимуляцией через среднее ухо.

Пока на соответствующие участки базилярной мембраны поступают сигналы, мозг слышит. Кохлеарные имплантаты работают хорошо — они позволяют глухим людям различать частотные флуктуации речевого спектра. Успешное применение кохлеарных имплантатов подтверждает тонотопический принцип организации клеток базилярной мембраны.

Тем не менее качество звука, создаваемого кохлеарными имплантатами, не выдерживает сравнения с качеством естественно слышимого звука. Люди, которые потеряли слух, а потом установили кохлеарные имплантаты, описывают звук как «компьютерный» и «странный». Многим людям с имплантатами музыка кажется утомительной и неприятной. Грэм Кларк (Graeme Clark, 2015), профессор отоларингологии Мельбурнского университета, разработал прототип высококачественного кохлеарного имплантата с 50 электродами, позволяющими более эффективно стимулировать базилярную мембрану.

Его цель — обеспечить лучшее восприятие музыки и улучшить способность различать отдельные голоса в шумном помещении. Независимо от возраста пациента более короткий промежуток времени между потерей слуха и началом лечения позволяет добиться лучших результатов.

Проблема с распознаванием частот состоит в том, что улитка уха человека не способна реагировать на частоты ниже 200 Гц в соответствии с принципами тонотопической организации, однако человек способен слышать низкочастотные звуки до 20 Гц. В области вершины улитки все клетки реагируют на движение базилярной мембраны, однако их отклонение пропорционально частоте входящего звукового сигнала (см. рис. ниже, Б). Более высокий уровень возбуждения биполярных нейронов соответствует высокочастотным сигналам, а более низкий уровень возбуждения — низкочастотным сигналам.

Строение улитки. А. Участки базилярной мембраны улитки восприимчивы к разным частотам. Б. Звуковые волны разной частоты вызывают максимальное отклонение на разных участках базилярной мембраны (на рисунке мембрана представлена в развернутом виде)

Вопрос в том, почему улитка использует иную систему для распознавания звуковых волн в очень низкочастотном диапазоне, остается открытым. Возможно, это как-то связано с особенностями строения базилярной мембраны. Распознавание звуков в низкочастотном диапазоне жизненно важно для таких животных, как слоны и киты, поскольку они используют низкочастотные звуки для общения. У таких животных число нейронов в области вершины улитки должно быть больше, чем у человека.

б) Определение громкости. Биполярным нейронам улитки проще всего сигнализировать об интенсивности звуковых колебаний, испуская больше нервных импульсов. Более высокий уровень звукового давления обеспечивает более сильную вибрацию базилярной мембраны и более сильное отклонение цилий. Такое отклонение цилий приводит к более интенсивному выбросу нейромедиатора к биполярным нейронам. Повышение уровня возбуждения в аксонах биполярных нейронов сигнализирует слуховой системе о том, что звук становится громче.

в) Определение источника звука. Психолог Альберт Брегман (Albert Bregman) предложил визуальную аналогию того, что происходит в слуховой системе в процессе определения местонахождения источника звука:

«Представьте себе, что играете в игру на берегу озера. На берегу выкопаны два параллельных идущих от озера узких канала, они заполнены озерной водой. По каждому из каналов, ближе к середине, покачиваясь на волнах, плывет пробка. Вы стоите спиной к озеру. Вам разрешено смотреть только на две плывущие пробки. Затем вам начинают задавать вопросы о том, что происходит на озере. Сколько там моторных лодок — две или одна? Ближайшая к вам моторная лодка плывет слева направо или справа налево? Дует ли ветер? В воду упало что-то тяжелое? Вам нужно ответить на эти вопросы, глядя только на две плывущие пробки. Это может показаться непосильной задачей.

Теперь давайте представим аналогичную ситуацию. Вы сидите в комнате, вас окружает «озеро» воздуха. Из этого «озера» в вашу голову ведут два узких канала — наружные слуховые каналы. В конце каждого из них находится мембрана (барабанная перепонка), которая ведет себя как пробка, качающаяся на бегущей из озера воде. Когда звуковые волны достигают барабанной перепонки, она начинает вибрировать. Игра на берегу озера не дает никакой информации о происходящих на озере событиях, только о движении пробок. Точно так же мозг может судить об источниках звука в комнате только по вибрации двух барабанных перепонок». (Bregman, 2005, р. 35.)

Мы определяем местонахождение источника звука, используя подсказки, — сравниваем звук, слышимый одним ухом, со звуком, который слышим обоими ушами. Оба улитковых нерва, идущие в оба полушария мозга, обеспечивают механизмы определения местонахождения источника звука. Первый механизм предполагает вычисление нейронами ствола мозга разницы во времени поступления звукового сигнала в оба уха — интераурального временного различия (ИВР). Мозг способен выявить минимальную разницу во времени поступления звукового сигнала. Если звуки, идущие из наушников, поступают с разницей всего в 10 мкс, слушатель может определить, какое ухо услышало звук раньше.

Вычисление разницы во времени поступления звукового сигнала в левое и правое ухо осуществляет медиальная область комплекса верхней оливы (см. рис. выше). Поскольку эти клетки заднего мозга принимают сигналы от обоих ушей, они могут сравнить время поступления сигнала.

На рисунке 4 показано, что звуковые волны, идущие из расположенного слева источника, достигают левого уха немного раньше, чем правого. По мере того как источник звука перемещается от боковой части к середине головы, человеку становится все сложнее определить его местонахождение — ИВР становится все меньше, а затем поступающие в левое и правое ухо звуковые сигналы перестают различаться. Когда мы не замечаем разницы, то делаем вывод, что источник звука расположен либо прямо перед нами, либо прямо позади нас. Чтобы обнаружить его, мы поворачиваем голову, заставляя звуковые волны поступать в одно ухо раньше, чем в другое.

Рисунок 4. Обнаружение источника звука. Звуковые волны, исходящие из источника, расположенного слева от человека, достигают его левого уха немного раньше, чем правого. Интерауральное временное различие крайне мало, однако слуховая система способна его уловить и объединить два стимула в один таким образом, чтобы человек воспринял их как один, идущий слева, звук. Горизонтальное ориентирование — это определение азимута; вертикальное ориентирование — это определение высоты

Аналогичные сложности связаны с обнаружением источников звука, — расположенных прямо над или под нами. И снова мы решаем эту проблему, наклоняя голову, в результате чего звуковые волны достигают одного уха раньше, чем другого.

Другой механизм, который слуховая система использует для обнаружения источника звука -это сопоставление громкости звука слева и справа, или интерауральное различие в интенсивности. Голова играет роль препятствия для высокочастотных звуковых волн, которые с трудом огибают голову. В итоге высокочастотные звуки с одной стороны от головы звучат громче, чем с другой. Латеральный отдел комплекса верхней оливы и трапециевидного тела улавливают эти различия. И снова звуковые волны, идущие от источника, расположенного непосредственно перед нами, за нами, над нами или под нами, заставляют нас поднять, опустить или повернуть голову.

На то, чтобы поднять или повернуть голову, требуется время — это особенно важно для таких животных, как совы, которые охотятся, используя звук. Совам необходимо определять местоположение источника звука одновременно в горизонтальной и вертикальной плоскости. Совы, как и люди, могут ориентироваться на горизонтальной плоскости по звуку, используя интерауральное временное различие. Кроме того, уши совы позволяют ей определять относительную интенсивность звуковых колебаний в вертикальной плоскости. Как показано на рис. 5, одно ухо совы расположено немного выше другого. Благодаря этой особенности совы могут эффективно охотиться в темноте, ориентируясь только по звуку. Для мышей, конечно же, это очень плохая новость.

Рисунок 5. Использование звука для охоты. Слева: в темноте обыкновенная сипуха выстраивает положение своих лап относительно оси тела мыши так, чтобы легко схватить добычу. В центре: перья лицевого диска собирают звуковые волны и проводят их в ушные отверстия, расположенные позади и чуть ниже глаз. Левое ухо совы более чувствительно к звуковым волнам, идущим слева и снизу, поскольку левый ушной канал находится выше, чем правый, и развернут вниз. Правый ушной канал находится ниже и развернут вверх, поэтому правое ухо более чувствительно к звуковым волнам, идущим справа и сверху. Справа: асимметрия слуховой системы мохноногого сыча обусловлена асимметрией его черепа.

г) Распознавание звуковых элементов. У человека восприятие паттернов звуковых волн как несущих определенный смысл единиц, таких как музыкальные и речевые элементы, лежит в основе анализа слуховой информации. Поскольку зоны, отвечающие за восприятие музыки и речи, локализованы в коре правой и левой височных долей, можно предположить, что кора правой и левой височных долей участвует в распознавании таких элементов. Изучать активность отдельных нейронов слуховой системы человека непросто ввиду отсутствия неинвазивных методов исследования.

Большая часть информации, которой обладают современные нейробиологи, получена в результате исследования ответа отдельных нейронов низших приматов. И у высших, и у низших приматов слуховая система содержит вентральный и дорсальный пути обработки слуховой информации. Нейроны вентрального пути декодируют сложные звуки (распознавание слуховых образов) — это относится к речевым звукам у человека и видоспецифичной вокализации у обезьян (см. обзор Rauschecker, 2012). О нейронах дорсального пути известно меньше, однако он, безусловно, участвует в интеграции слуховой и соматосенсорной информации и обеспечивает контроль производства речи. Можно сказать, что этот путь обеспечивает связь между слухом и действиями.

P.S. Роль слуха в контроле действий можно сравнить с осуществляемыми под контролем зрения непроизвольными движениями, которые регулируются дорсальным потоком.

д) Закрепление изученного. Прежде чем продолжить, проверьте себя.
1. Биполярные нейроны улитки организованы _______ , что позволяет им кодировать частоту звуковых волн.
2. Показателем громкости является уровень возбуждения клеток _______ .
3. Определение местонахождения источника звука — это функция нейронов _______ и _______ ствола мозга.
4. Функцию дорсального пути обработки слуховой информации можно описать как _______ .
5. Расскажите, как мозг определяет местоположение источника звука.

е) Ответы на вопросы для самоконтроля:
1. Тонотопически.
2. Улитки.
3. В любом порядке: комплекса верхней оливы; трапециевидного тела.
4. Обеспечение связи между слухом и действиями.
5. Мозг определяет местоположение звука, используя два механизма. Первый предполагает вычисление нейронами ствола мозга разницы во времени поступления звукового сигнала в оба уха — интераурального временного различия. Второй механизм — когда нейроны рассчитывают интерауральные различия в интенсивности, сопоставляя громкость звука слева и справа.

Видео физиология слухового анализатора - профессор, д.м.н. П.Е. Умрюхин

- Читать далее "Анатомия речи и музыки - с точки зрения нейрофизиологии"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 15.9.2023