Формирование коры головного мозга. Эмбриогенез
Любопытно, что пространственная организация палеокортекса и архикортекса без изменений сохраняется у амфибий. У рептилий, однако, по бокам уже появляется неокортекс, располагающийся между палеокортексом и архикортексом. У высших млекопитающих неокортекс достигает огромных размеров, значительно превосходя как палеокортекс, так и архикортекс.
У человека палеокортекс в конечном итоге смещается к основанию мозга, где он формирует различные отделы древней в филогенетическом отношении обонятельной системы (обонятельную луковицу, обонятельный тракт и треугольник, переднее продырявленное вещество и латеральную обонятельную полоску). В то же время архикортекс смещается в медиальном направлении: быстро растущий телэнцефалический пузырек, постепенно принимающий форму полукруга, оттесняет архикортекс в область нижнего рога бокового желудочка, где тот образует гиппокамп (аммонов рог).
В медиодорсальном направлении архикортекс представлен лишь тонким слоем на наружной поверхности мозолистого тела — это серый покров с его медиальной и латеральной продольными полосками. А вся остальная — наибольшая — часть коры большого мозга у человека происходит из неокортекса.
Нейроны коры большого мозга, как и нейроны всех отделов ЦНС, изначально закладываются в эпендимной зоне около заполненной жидкостью центральной полости (желудочка) нервной трубки. Клетки, формирующиеся в первую очередь, образуют так называемую предпластинку, которая в дальнейшем подразделяется на краевую зону и субпластинку. Собственно кортикальная пластинка, состоящая из шести клеточных слоев, закладывается именно между этими двумя образованиями.
Нейроны коры, образовавшиеся прежде других, остаются в наиболее глубоких корковых слоях (слои V и VI), а нервные клетки, формирующиеся позже, мигрируют вверх — в более поверхностные слои (распределение «изнутри-кнаружи»). Таким образом, нейроны, образующиеся позднее, на пути к субпиальным слоям коры должны миновать своих предшественников. К кортикальной пластинке они мигрируют из эпендимной зоны вдоль радиальных глиальных волокон.
Существуют два подхода к нумерации шести слоев коры: начиная от наружного слоя (традиционная система, которая приводится в нашей книге) или, наоборот, в порядке их образования (новая система нумерации, предложенная Marin—Padilla). В соответствии с данными современных исследований, нормальный процесс нейрональной миграции, приводящий к характерному распределению корковых слоев, зависит в первую очередь от функционирования клеток Кахаля—Ретциуса, залегающих в краевой зоне.
Эти клетки синтезируют белок, называемый реелином, который, очевидно, и направляет мигрирующие нейроны вдоль радиальных глиальных волокон. Патология образования нейронов, нейрональной миграции или отделения нейронов от радиальных глиальных волокон объединяется в единое название — нарушения нейрональной миграции.
- Читать "Внешнее строение большого мозга. Анатомия головного мозга"
Оглавление темы "Кора головного мозга":- Формирование коры головного мозга. Эмбриогенез
- Внешнее строение большого мозга. Анатомия головного мозга
- Гистология коры головного мозга. Послойное строение
- Варианты послойного строения коры головного мозга. Цитоархитектоника
- Проекционные волокна полушарий головного мозга: топография, функции
- Ассоциативные волокна полушарий головного мозга: топография, функции
- Комиссуральные волокна полушарий головного мозга: топография, функции
- Локализация функций в коре головного мозга
- Первичные соматосенсорные и моторные корковые поля: топография, функции
- Первичная зрительная кора: топография, функции