С функциональной точки зрения в коре большого мозга можно выделить первичные, а также вторичные и третичные корковые поля (ассоциативные зоны).

Большинство первичных корковых полей принимает афферентную информацию. Они представляют собой конечный пункт для чувствительных путей в ЦНС (соматосенсорных и специфических сенсорных — зрительных, слуховых и др.) и получают афферентную информацию лишь после переключения чувствительных импульсов на синапсах в таламусе.

Первичные корковые поля доносят до сознания соответствующие сенсорные характеристики в виде предварительной информации, то есть без истолкования. Отдельные первичные корковые поля не имеют отличительных анатомических признаков и не повторяют ход извилин на поверхности мозга в точности. Граница первичной корковой зоны находится там, где заканчиваются соответствующие проекционные волокна, идущие из таламуса.

Кроме различных первичных сенсорных полей, выделяют также первичную моторную зону, из которой исходят двигательные импульсы, переносимые пирамидными путями в спинной мозг и в конце концов достигающие мышц.

Первичные соматосенсорные и моторные корковые поля

Локализация и функции первичных соматосенсорных и моторных корковых полей. Первичная соматосенсорная кора (поля 3, 2, и 1) приблизительно соответствует области задней центральной извилины теменной доли и части передней центральной извилины. Первичная соматосенсорная кора распространяется по выпуклой поверхности вверх, затем переходит на медиальную поверхность полушария, занимая заднюю часть парацентральной дольки.

Первичная соматосенсорная кора отвечает за сознательное восприятие болевой и температурной, а также соматической и проприоцептивной чувствительности, преимущественно на противоположной половине тела и лица. Афферентные волокна поступают в первичную соматосенсорную кору из вентрального заднелатерального и заднемедиального ядер та ламуса.

Несмотря на то, что первичное (ориентировочное) восприятие некоторых чувствительных раздражителей (особенно болевых) возможно уже на уровне таламуса, более точная дифференцировка чувствительной информации, в том числе определение места, силы и типа раздражителя происходит только тогда, когда чувствительные импульсы достигают первичной соматосенсорной коры. Сознательное восприятие вибрации и чувства положения без участия коры невозможно.

Первичная моторная кора (поле 4) примерно соответствует области передней центральной извилины лобной доли, включая переднюю стенку центральной извилины, и по выпуклой поверхности распространяется вверх, переходя на медиальную поверхность полушария в переднюю часть парацентральной дольки. В V слое коры поля 4 содержатся типичные пирамидные клетки Беца, аксоны которых представляют собой быстро проводящие толстые миелиновые волокна и образуют пирамидный путь.

Поле 4 рассматривают как область зарождения произвольных движений. Оно посылает двигательные импульсы, которые, спустившись по волокнам пирамидного пути и переключившись в клетках переднего рога спинного мозга, достигают мышц. Поле 4 получает афферентную информацию от других областей мозга, участвующих в планировании и запуске произвольных движений, в частности, от вентроорального заднего ядра таламуса, премоторных полей 6 и 8 и соматосенсорных зон коры.

Соматотопия и пластичность. Первичные соматосенсорные и моторные (двигательные) поля неокортекса имеют строгую соматотопическую организацию проекционных путей от периферических зон иннервации, которые напоминают гомункулуса («маленький человечек», как будто нарисованный на поверхности мозга; этот латинский термин представляет собой уменьшительную форму слова homo — человек).

Размеры и форма проекций различных частей тела на поверхность коры исходно определялись путем патологоанатомических исследований. В дальнейшем сведения о проекционных зонах коры подтверждались и уточнялись с учетом результатов, полученных при интраоперационной электрической стимуляции коры в исследованиях Пенфилда, при исследовании соматосенсорных вызванных потенциалов в работах Маршалла и на основании результатов современных исследований с применением методов ПЭТ, фМРТ и МЭГ.

Функциональная МРТ позволяетувидетьучастки мозга, активирующиеся у здоровых людей в ответ на выполнение различных движений. Размеры проекционных зон в картах коры большого мозга не пропорциональны размерам соответствующих частей тела. Например, в корковых представительствах поверхностной чувствительности частей тела, отличающихся высокой плотностью размещения рецепторов на единице площади, таких как язык, рот и лицо, волокна проецируются в несоразмерно большие зоны коры, в то время как проекции частей тела с небольшой плотностью размещения рецепторов на единице площади (плечо, бедро, спина) занимают маленькие участки коры.

Кроме того, несмотря на бытовавшие ранее представления, эти карты непостоянны, и корковые представительства определенных частей тела могут увеличиваться или уменьшаться, в зависимости от нагрузки на эти части тела, т.е. их активного использования. Поэтому при длительном повторном выполнении заданий на тактильную дискриминационную чувствительность (пальпация большим и указательным пальцами руки специального трафарета для изучения его поверхности) проекционные зоны этих пальцев в первичной соматосенсорной коре расширяются.

Сходное или даже большее преобразование корковых представительств было обнаружено после травмы или ампутации конечности. В этих случаях размеры соматотопической карты тела в коре большого мозга уменьшались на несколько сантиметров. Например, после ампутации руки функция области коры, раньше получавшая чувствительную информацию от (ныне отсутствующей) кисти, могла преобразоваться так, чтобы получать чувствительную информацию от лица. Эти изменения обеспечивает реорганизация нейронов в головном мозге.

В настоящее время исследования направлены на изучение потенциальных связей между изменением корковых представительств и развитием болезненных состояний, таких как фантомная боль. При условии наличия такой связи станет возможным воздействовать на эти формы корковой «пластичности» для их изменения или подавления с лечебной или даже профилактической целью.

Корковые колонки. Кроме соматотопических корковых представительств поверхностной чувствительности (прикосновение и давление), получающих импульсы от кожных механорецепторов (поступающие в кору по описанным выше чувствительным путям), существуют также проекционные зоны коры, анализирующие другие виды чувствительности — проприоцептивную, болевую и температурную. Они расположены в более глубоких слоях коры, однако имеют сходную конфигурацию. Таким образом, соматическая чувствительность в целом представлена своеобразными корковыми колонками.

Каждая колонка отвечает за соответствующий небольшой участок на поверхности тела. Клетки в пределах одной колонки, расположенные на разной глубине, воспринимают импульсы, относящиеся к разным видам чувствительности. Эти структурные свойства позволяют головному мозгу анализировать все виды чувствительности одновременно и параллельно, даже если они достигают коры различными проводящими путями.

Поражение первичной соматосенсорной коры приводит к нарушению или полному выпадению тактильной, болевой и температурной, а также дискриминационной чувствительности, чувства давления и положения в соответствующей области на противоположной стороне тела (контралатеральная гемигипестезия, или гемианестезия).

Поражение поля 4 вызывает развитие вялого пареза на противоположной стороне. Дополнительное повреждение соседней премоторной зоны и выходящих из нее волокон приводит к развитию спастического гемипареза, который указывает на сочетанное поражение пирамидного пути и волокон, не относящихся к пирамидной системе (непирамидные, или экстрапирамидные, волокна).

Фокальные эпилептические приступы, связанные с раздражением соматосенсорной коры, характеризуются повторными двигательными феноменами (например, вращением, скручиванием) или появлением парестезии/дизестезии в лице или туловище на противоположной стороне (двигательные или чувствительные джексоновские приступы).

- Читать "Первичная зрительная кора: топография, функции"

1. Формирование коры головного мозга. Эмбриогенез
2. Внешнее строение большого мозга. Анатомия головного мозга
3. Гистология коры головного мозга. Послойное строение
4. Варианты послойного строения коры головного мозга. Цитоархитектоника
5. Проекционные волокна полушарий головного мозга: топография, функции
6. Ассоциативные волокна полушарий головного мозга: топография, функции
7. Комиссуральные волокна полушарий головного мозга: топография, функции
8. Локализация функций в коре головного мозга
9. Первичные соматосенсорные и моторные корковые поля: топография, функции
10. Первичная зрительная кора: топография, функции