Экспериментальное исследование функций мозжечка
Экспериментальное исследование было предпринято нами с целью рассмотрения трех вопросов:
1) приводит ли поражение коры и ядер мозжечка к одним и тем же последствиям;
2) наступает ли компенсация при повреждении ядер, в частности зубчатого ядра, и каковы пределы этой компенсации;
3) возникают ли какие-либо непроизвольные движения при поражениях зубчатого ядра и мозжечка.
Во всех исследованиях мы провели морфологический контроль с использованием архитектонического метода.
Эксперименты проведены на 8 собаках и 9 кроликах. Для разрушения ядер мозжечка обнажали парамедиальную дольку правого или левого полушария мозжечка и производили рассечение ее на расстоянии 4—5 мм. В направлении, перпендикулярном к коре, парасагиттально через разрез в коре вводили зубоврачебный инструмент — гладилку, которую на глубине 7—8 мм поворачивали вокруг своей оси. Операция производилась с минимальной травмой, с соблюдением всех условий, принятых в нейрохирургии. Сроки наблюдения за животными после операции колебались от 2 нед до 6 мес.
Цитоархитектонические исследования производили на непрерывных сериях срезов толщиной 20 мк, окрашенных тионином, гематоксилином, гематоксилин-пикрофуксином.
При рассечениях коры и подлежащего белого вещества полушария мозжечка в различных направлениях, как вдоль, так и поперек извилин, а также циркулярных, вплоть до удаления коры всей наружной поверхности парамедиальной дольки, мы не наблюдали грубых мозжечковых расстройств и отмечали быстрое восстановление функции (в течение 7—12 дней). При рассечении нижнего червя пирамиды, бугорка, возникали грубые нарушения позы, положения и равновесия, которые постепенно исчезали в течение 3—5 нед после операции.
Хорошие результаты, т. е. полное восстановление функции, были получены и при сочетанных рассечениях полушария и червя мозжечка. Однако в опыте, в котором мы произвели поперечное (вдоль извилин) рассечение коры и подлежащего белого вещества червя и правого полушария мозжечка, у собаки длительно оставались атактические нарушения. Через 2 нед после операции собака при стоянии широко расставляла конечности, особенно передние, пошатывалась всем корпусом в стороны, при попытке встать на задние лапы или сделать прыжок падала. Даже через 7 нед после операции при беге и прыжках у нее можно было заметить легкую дизметрию в правых конечностях.
Как выяснилось при архитектоническом исследовании, в этом наблюдении были повреждены частичные ядра (nn. fastigii, interpositus et dentatus) справа.
Таким образом, сочетанное повреждение коры и ядер мозжечка дает более грубые нарушения и требует более длительного времени для восстановления функций, чем изолированные повреждения коры и белого вещества мозжечка.
Во второй серии опытов наносили дозированное повреждение ядер мозжечка с одной стороны. У этих собак мы производили цитоархитектонические исследования с подсчетом клеток в ядрах мозжечка на оперированной и интактной стороне. В норме количество клеток ядер мозжечка у разных собак изменчиво, но с обеих сторон обычно сходно, поэтому мы вычисляли количество нервных клеток на стороне операции по отношению к количеству клеток на интактной стороне, принятому за 100%. Таким образом, мы могли судить о размерах повреждения ядер. Суммарно подсчитывалось количество клеток во всех ядрах мозжечка. Повреждение ядер мозжечка приводило к дизметрии и гиперметрии в конечностях на стороне поражения. Непроизвольные движения в них не возникали.
Проведенные исследования с односторонним поражением ядер мозжечка у собак показали, что полное и быстрое (в течение 2 нед) восстановление нарушенных функций происходит при повреждении до 40% клеток ядер, при поражении более 40% клеток восстановление функции замедлялось и полной компенсации не наступало. В компенсации функций частично пораженной формации, как мы полагаем, могут участвовать как сохранившиеся нейроны той же формации, так и клетки симметричной формации на интактной стороне.
Нас интересовало, какого рода изменения происходят в сохранившихся клетках частично разрушенной формации. Каких-либо структурных изменений в сохранившихся клетках на цитоархитектонических препаратах не отмечалось. Для сравнительной оценки клеточных тел определяли среднюю величину профильного поля тела сохраненных нейронов ядер мозжечка на оперированной и интактной стороне и вычисляли значимость разницы по статическим параметрам.
Разница между средними величинами профильного поля тела нейрона на интактной и оперированной стороне у собаки, у которой полное восстановление функций произошло через 7 дней, составляла лишь 8% и была статистически незначимой. У собаки, у которой восстановление функции произошло через 2 нед, средняя величина профильного поля на стороне операции была на 21% меньше, чем на интактной стороне. У собаки, у которой полное восстановление функций произошло лишь через 5 нед, средняя величина профильного поля клеточных тел на стороне операции была на 18% меньше, чем на другой, интактной, стороне. И, наконец, у собаки, у которой полное восстановление не произошло через 8 нед, но наступила значительная компенсация нарушенных функций, средняя величина профильного поля на стороне операции была уменьшена на 25% по сравнению с интактной стороной.
Таким образом, у собак после одностороннего частичного повреждения ядер мозжечка при затяжном процессе компенсации нарушенных функций установлена разница между размерами сохранившихся клеток на стороне операции и на интактной стороне, а именно уменьшение их на стороне операции или увеличение на интактной стороне. Основываясь на том, что при возрастании активности тело нейрона увеличивается (П. Б. Казакова и др.), можно допустить, что в компенсации функций после одностороннего поражения ядер мозжечка участвуют главным образом ядра на интактной стороне.
Во второй части работы были произведены две серии экспериментов на кроликах. У кроликов первой группы (5) производили вычерпывание ядер ложечкой размером 2X2 мм через разрез длиной 3 мм в парамедиальной борозде. У кроликов другой группы (5) одновременно с удалением ядер мозжечка повреждали ядра и проводящие пути одноименной половины ствола мозга. Наблюдения проводили 1—5 мес. Мозг исследовали па непрерывных сериях срезов, окрашенных тионином, гематоксилином, гематоксилин-пикрофуксином. У животных первой группы после вычерпывания ядер мозжечка наблюдали координационные расстройства со снижением тонуса, больше в задней лапе на одноименной стороне. У них не произошло полного восстановления функций на протяжении 5 мес.
На микроскопических препаратах было констатировано разрушение ядер мозжечка (nn. interpositius et dentatus).
Разрушению ядер соответствовали клинические проявления з форме расстройства координации снижения тонуса в конечностях на стороне повреждения без появления гиперкикезов.
У всех кроликов второй группы, у которых одновременно с удалением ядер мозжечка повреждали ядра и проводящие пути одноименной половины ствола мозга, появлялись различного характера гиперкинезы.
В качестве примера приведем наблюдения над кроликом, у которого были разрушены ядра правого полушария мозжечка и правой половины ствола мозга. В первые дни после операции кролик лежал на спине и правом боку, конечности были вытянуты, тонус в них повышен. Наблюдался спонтанный нистагм. При малейшем дотрагивании и попытках изменить позу возникали вращения вокруг оси, миоклонии туловища и лап, больше левых. Иногда отмечались непроизвольные движения головы (быстрые кивки влево), возникали непроизвольные движения в передних лапах — как бы умывание: кролик лапами проводил по мордочке и затем скрещивал их. Через 15 дней принимал пищу и глотал хорошо, но по-прежнему часто возникали вращения тела вокруг оси, непроизвольные движения лапами, временами возникал тризм с приступами жевательных движений.
Кролик был забит через 20 дней после операции. При микроскопическом исследовании было обнаружено разрушение промежуточного ядра и 2/3 зубчатого ядра. Одновременно с повреждением ядер мозжечка определялся очаг в правой половине ствола мозга, в котором были разрушены вестибулярные ядра Дейтерса и Бехтерева, двигательная и чувствительная порции V нерва, внутримозговой корешок VII нерва, ядра ретикулярной формации, веревчатое тело.
Итак, при различных рассечениях коры и подлежащего белого вещества полушария мозжечка, как вдоль, так и поперек извилины, а также циркулярных рассечениях, вплоть до удаления участка коры нижней поверхности мозжечка, отмечались незначительные атактические расстройства, которые постепенно исчезали в течение 7—12 дней.
Сочетанное поражение коры и ядер мозжечка приводило к более грубым атактическим нарушениям и требовало более длительного времени для восстановления функции — от 5 до 7 нед. При этом симптомы поражения ядер мозжечка и восстановление их функции находились в зависимости от количества поврежденных клеток: при поражении больше 40% клеток ядер мозжечка восстановление происходило в течение более длительного срока (8 нед и больше), при этом полная компенсация нарушенных функций не наступала.
Субтотальное одностороннее повреждение зубчатого и промежуточного ядер мозжечка вызывало расстройства координации движений в гомолатеральных конечностях, которые полностью не проходили в течение всего срока наблюдения (до 5 мес).
Повреждение ядер мозжечка, в частности зубчатого ядра, не приводило к появлению тремора или каких-либо гиперкинезов, которые обнаруживались только при сопутствующем поражении стволовых структур.
- Читать "Тремор при опухоли мозжечка. Оценка"
Оглавление темы "Клиника опухоли мозжечка":- Причины гиперкинезов при опухолях мозжечка. Патогенез
- Миоклонии, тремор при опухолях мозжечка. Механизмы развития
- Клинические примеры гиперкинезов при опухолях мозжечка
- Миоклония мягкого неба при опухоли мозжечка. Клинический пример
- Морфология опухолей мозжечка. Клинические исследования
- Морфология гиперкинезов при опухоли мозжечка. Механизмы развития
- Поражение среднего мозга при опухоли мозжечка. Механизмы развития
- Экспериментальное исследование функций мозжечка
- Тремор при опухоли мозжечка. Оценка
- Диадохокинез при опухоли мозжечка. Оценка