В ходе превращений, протекающих по фосфоглюконатному пути, молекула глюкозы в анаэробных условиях полностью распадается до С02, но в ходе гликолиза происходит лишь частичный катаболизм глюкозы до трехуглеродных фрагментов; для полного окисления последних необходимо присутствие кислорода и участие митохондрий. Различны также промежуточные продукты, образующиеся при реакциях этих двух путей превращения глюкозы.

При превращении по фосфоглюконатному пути в качестве промежуточных продуктов образуются пентозы, которые могут быть частично использованы для удовлетворения потребностей клетки в рибозе при синтезе нуклеотидов и нуклеиновых кислот. Промежуточные продукты превращения по гликолитическому пути — фосфотриозы — могут быть использованы путем их восстановления для образования а-глицерофосфата при синтезе жиров.

При гликолизе образуется также пируват, который может быть использован для синтеза аланина, аспартата и различных иных соединений (через образование оксалоацетата), а также для синтеза множества других компонентов клетки, образующихся из ацетил-КоА. Хотя реакции фосфо-глюконатного пути у фотосинтезирующих организмов и могут быть использованы для образования глюкозы, в тканях млекопитающих этот процесс практически необратим и протекает лишь в направлении распада глюкозы. В печени приблизительно одна треть глюкозы окисляется по фосфоглюконатному пути, а остальные две трети используются в ходе гликолитических реакций.

Процесс, обратный гликолизу, глюконеогенез, имеет особенно важное значение в печени, которая представляет собой главный из органов, участвующих в образовании глюкозы из углеводных и неуглеводных исходных продуктов. Имеются три катализируемых ферментами этапа, которые протекают в направлении синтеза глюкозы в столь малой степени, что могут рассматриваться как фактически необратимые процессы. Ферментами, катализирующими эти реакции, являются: (а) глюкокиназа (глюкоза -> глюкозо-6-фосфат); (б) фосфофруктокиназа (фруктозо-6-фосфат-> фруктозо-1,б-дифосфат) и (в) пируваткиназа (фосфоенолпируват -> пируват).

Специальные ферменты глюконеогенеза обеспечивают обход этих барьеров на пути, обратном гликолизу. Барьеры, создаваемые двумя первыми киназами, преодолеваются просто благодаря наличию двух специфических фосфогидролаз: (а') глюкозо-6-фосфатазы (глюкозо-6-фосфат -> глюкоза) и фрукпюзо-1,6-дифосфатазы (фруктозо-1,6-дифосфат-> фруктозо-6-фосфат).

Важно отметить, что эти фосфатазы не ускоряют реакций, обратных реакциям, которые катализируют соответствующие киназы, что обозначало бы осуществление термодинамически невероятного ресинтеза АТФ и АДФ.

Фосфатазы катализируют гидролитические реакции, в которых присоединение Н20 ведет к освобождению неорганического фосфата, а энергия фосфоэфирнои связи высвобождается в виде тепловой энергии.

- Читать далее "Смерть в колыбели. Регуляция обмена глюкозы"