Первая стадия развития сердца позвоночных — образование сердечной трубки — характеризуется отсутствием в первичном миокарде нервных элементов. Биения сердца в этом периоде сопровождаются длительными синусоидоподобными колебаниями кривой биотоков. Интракардиальные нервные узлы возникают по мере врастания в ткань сердца нервных волокон экстракардиаль-ной нервной системы — по ходу нервных волокон.

У позвоночных представителей земноводных, у аксолотля своеобразие желудочкового комплекса заключается в том, что зубец Q чаще всего отсутствует, а зубец Т начинается на крутом склоне зубца R и не отделен изопотепциальным периодом ST. Зубец Т имеет вид плато (К. С. Логунова). В процессе восстановления деятельности человеческого сердца также наблюдаются биотоки, мало отличимые от только что описанных.

Подробно изучено развитие биотоков и структурные особенности сердца куриного зародыша. Через 36—48 часов — на второй день насиживания, задолго до появления нервных элементов, сердце цыпленка начинает биться. От венозного каудального конца развивающейся сердечной трубки к ее краниальному артериальному концу R пробегают перистальтические волны [Л. И. Фогельсон, Гис (Hiss)]. В стадии сердечной трубки до третьего дня насиживания наблюдались также однофазные зубцы PR и Т.

В электрограммах эмбрионального сердца [Кюльбс (Kulbs)] вместо зубца Р можно видеть фибрилляцию предсердий и низковольтный растянутый зубец R и Т. В электрограммах, снятых на 3-й, 6-й и 8-й день насиживания, волны возбуждения меняют свое направление, что свидетельствует о смене (неустойчивости) ведущих частей эмбрионального миокарда. В это время (3-й день насиживания) сердечная трубка принимает форму S-образной кривизны и примерно посредине -ее намечается перетяжка между будущим предсердием и желудочком. На 3-й день насиживания зачаток пучка Гиса микроскопически не обнаруживается, однако грубое раздражение места, где позднее развивается специфическая мускулатура, вызывает типичные нарушения проводимости. Это отчетливее выступает на 4-й день насиживания после временной остановки сердца. В тот же день появляется зачаток перегородки в желудочке и однофазные отклонения часто переходят в двуфазные.

Обмен у эмбриона претерпевает столь же сложную прогрессивную диференцировку, как и диференцировка гистологических и биоэлектрических компонентов. Четырехдневный зародыш цыпленка не способен образовывать мочевину ни из аммиака, ни через орнитиновый цикл. Зародыш цыпленка выделяет мочевину целиком из системы аргинина—аргиназы. Это походит на образование мочевины из одного аргинина, которое было отмечено у большинства моллюсков (Дж. Нидхэм).

К 5-му дню насиживания в предсердии и желудочке появляются клетки фибриллярного строения. Никаких ганглиозных клеток в сердце и в это время нет. На 6-й день насиживания происходит полное разделение обоих желудочков и начало развития перегородки предсердий. Между аортой и легочной артерией снаружи и сверху, постепенно врастая в сердце, опускаются ганглиозные клетки. Развитие ганглиозных клеток в сердце курицы происходит так же, как и в зародышевых сердцах людей и кошек. На 6-й день насиживания на электрограмме — три зубца двуфазны, перед отклонением Р появляется зубчик, похожий на Q. Кусочек тканевой культуры эмбрионального сердца курицы семидневного возраста дает электрограмму двух типов — простые двуфазные колебания (наблюдающиеся у моллюсков) и медленную волну Т и почти обычную для сердца позвоночных левограмму. Эти электрограммы можно сопоставить с электрограммами человеческого сердца при восстановлении его деятельности после смерти.

Между 8-м и 12-м днем насиживания появляется гисовский пучок. На 8-й день насиживания после экспериментального ущемления левой ножки пучка Гиса — по электрограмме отмечают пункты возбуждения в различных частях миокарда. В тот же день насиживания, после перерезки левой ножки пука Гиса в электрограмме выпадает ряд систол, проведение предсердных волн возбуждения становится беспорядочным. На 10-й день насиживания поворот сердца па 180° изменяет направление волн возбуждения на противоположное.

Таким образом, процесс развития миокарда куриного зародыша имеет следующие особенности вначале однофазный характер биотоков, фибрилляция предсердий, смена ведущих частей возбуждения, обмен веществ на низшей эволюционной ступени диференцировки; в клетках будущей проводящей системы функциональная диференцировка возникает раньше структурной, хотя в дальнейшем развивающаяся структура гисовского пучка не сразу проявляет все свои функциональные свойства. Уже с 4-го дня насиживания электрограмма становится похожей на электрограмму курицы.

- Читать "Архитектура эмбрионального миокарда. Сердце у зародыша человека"