Десять принципов функционирования нервной системы

Понимание строения нервной системы и общее представление о функциях ее отделов — это только начало. Изучение взаимодействия отделов нервной системы позволит нам приблизиться к пониманию того, как мозг формирует поведение. Для лучшего понимания функционирования нервной системы необходимо изучить принципы организации и функционирования ЦНС.

В этой статье на сайте мы вывели десять фундаментальных принципов функционирования нервной системы. Ниже мы подробно рассмотрим каждый из них. Читая статью на сайте, время от времени возвращайтесь к этой статье, чтобы понять суть перечисленных здесь принципов, а не просто запомнить их. И тогда вы постепенно начнете применять принципы функционирования нервной системы к новой информации о мозге и поведении, с которой вы познакомитесь при прочтении следующих статей на сайте.

Принцип 1. Нервная система генерирует движение в ответ на созданную мозгом субъективную картину мира. Основная функция нервной системы — формирование движений, которые составляют поведение. Движения совершаются не в вакууме — они связаны с ощущениями, воспоминаниями и множеством других обстоятельств и факторов. Наша субъективная картина мира зависит от передаваемой в мозг информации, пережитого опыта и нейронной организации нервной системы. Дальтоники воспринимают мир не так, как способные различать все цвета люди.

Субъективная картина мира человека с абсолютным слухом отличается от картины мира остальных людей.

Хотя мы и склонны думать, что воспринимаемый нами мир является отражением реальности, различия в субъективных представлениях о мире у особей как разных видов, так и одного, говорит о том, что воспринимаемый мир лишь к данной реальности приближен. Мозг каждого организма развивается в определенных условиях окружающей среды в соответствии с общим для данного биологического вида планом развития.

Другими словами, формируемое мозгом поведение напрямую связано с построенной мозгом субъективной картиной окружающего мира.

Принцип 2. Нейропластичность — отличительный признак функционирования нервной системы. Пережитый опыт меняет организацию мозга — такая пластичность лежит в основе обучения и памяти. На самом деле сохранение информации нервной системой происходит только в случае изменения нейронных связей. Процесс забывания может быть связан с распадом составлявших отдельное воспоминание связей.

Эксперимент в отдельной статье на сайте (просим пользоваться формой поиска выше) демонстрирует, что нейропластичность свойственна не только мозгу млекопитающих; она присуща нервным системам всех животных, даже наиболее примитивных червей. Тем не менее более крупный мозг в большей степени способен меняться, следовательно, его нейронная структура должна обладать большей пластичностью.

Пластичность вносит свой вклад в восстановление пораженных участков, в том числе после черепно-мозговых травм и заболеваний, а также при естественном старении. Пластичность также позволяет мозгу компенсировать пороки развития, которые могут принимать форму агенезии отдельных мозговых структур. Полезная в описанных выше обстоятельствах, нейропластичность имеет свои отрицательные стороны, которые могут проявиться при чрезмерной стимуляции или заболевании.

Исследование мозга животных, получавших вызывающие зависимость дозы наркотиков, таких как кокаин и морфин, выявило значительные изменения нейронных связей, которые могут лежать в основе связанных с зависимостью дезадаптивных форм поведения. Патологическая нейропластичность также может быть связана с такими расстройствами, как болевой синдром, эпилепсия и деменция.

Принцип 3. Многие проводящие пути мозга перекрещиваются. Большинство афферентных и эфферентных проводящих путей перекрещиваются — это дает им возможность воздействовать на противоположную сторону тела. Каждое полушарие принимает сенсорные сигналы от противоположной (контралатеральной) стороны тела и контролирует мышцы контралатеральной стороны.

Наличие перекрестов объясняет, почему люди с инсультом или другими повреждениями левого полушария головного мозга не чувствуют правую сторону тела и не могут совершать движения его правой стороной. Противоположные симптомы возникают у людей с инсультом в правом полушарии головного мозга.

Перекрещивающиеся нервные пути нужны для того, чтобы каким-то образом объединить две стороны воспринимаемой модели мира. Левая и правая половины мозга соединены бесчисленным множеством нервных волокон. Наиболее крупным «соединительным кабелем» является мозолистое тело, состоящее примерно из 200 млн нервных волокон, соединяющих левое и правое полушария, обеспечивая их взаимодействие.

Исключениями, не подчиняющимися принципу перекрещивания, являются обонятельная система, а также нервные волокна, соединяющие ПНС с соматической, вегетативной и энтеральной нервной системой. Волокна обонятельной системы проецируются на кору расположенного на той же (ипсилатеральный) стороне полушария. Черепномозговые и спинномозговые нервы, из которых состоит СНС, соединяются ипсилатерально, точно так же, как нервные волокна симпатического и парасимпатического отделов ВНС. Аналогичным образом ипсилатеральные волокна энтеральной нервной системы соединяются с ВНС на обеих сторонах тела.

Принцип 4. Процессы в ЦНС носят многоуровневый характер. У примитивных животных, например у червей, нервная система представлена нервным стволом. У более прогрессивных животных, например у рыб, тоже есть нервный ствол, а у еще более сложно устроенных животных, таких как млекопитающие, развивается еще и передний мозг. Появление в ЦНС каждого нового отдела поднимало поведение на новый уровень сложности с сохранением всех ранее существовавших регуляторных функций.

Например, когда в процессе эволюции у животных появились конечности, одновременно возникли и мозговые структуры, предназначенные для управления ими. Когда появились способные двигаться независимо друг от друга пальцы, возникла необходимость в новых отделах мозга. Таким образом, возникновение новых отделов мозга приводит к появлению новых уровней регуляции функций в нервной системе. Новые уровни регуляции функций не являются автономными — они интегрированы в ранее существовавшие нейронные сети. Новые уровни дополняют и улучшают регуляторные функции эволюционно более ранних уровней.

Многоуровневость регуляции функций можно пронаблюдать не только на примере возникновения переднего мозга в дополнение к стволу головного мозга, но также на примере развития самого переднего мозга. В процессе эволюции млекопитающих благодаря появлению новых зон кора головного мозга приобрела способность строить все более сложную модель мира. Новые зоны связаны с более ранними зонами, они предназначены для дальнейшей проработки субъективной картины мира, воспринимаемой с помощью органов чувств.

Принцип 5. Мозг одновременно симметричен и асимметричен. Левое полушарие выглядит как зеркальное отображение правого, однако между собой полушария различаются. Кортикальная асимметрия важна для выполнения интегративных задач, в том числе для речи и управления телом.

Давайте рассмотрим нашу способность говорить. Если бы речевые зоны были расположены в обоих полушариях и каждая из них соединялась с одной из сторон рта, мы могли бы говорить, двигая обеими половинами рта одновременно. Говорить стало бы неудобно, если не сказать больше. Единственное решение — разместить зону контроля движений мышц рта в одной половине мозга. Такая организация позволяет нам нормально говорить.

Аналогичная проблема связана с управлением движениями. Нам бы не хотелось, чтобы левое и правое полушария тянули нас в разные места. Опять-таки, если наши движения в пространстве контролирует только одна область мозга, проблему можно считать решенной.

Речевые функции обычно локализованы слева, а пространственные функции — справа. Многие виды животных имеют одновременно симметричный и асимметричный мозг. У птиц центр пения присутствует только в одном полушарии (обычно в левом), по аналогии с речевыми зонами у человека. По-видимому, у птиц и человека такая асимметрия эволюционировала независимо — из-за возникшей необходимости передать управление только одной половине мозга.

Принцип 6. Системы мозга организованы иерархично, а также параллельно. При изучении многоуровневости процессов в ЦНС становится очевидной тесная связь между различными уровнями, обеспечивающая интеграцию процессов обработки информации, восприятия или производства движений. Природа нейронных связей позволяет сформулировать принцип, который гласит, что мозг содержит как иерархически организованные, так и параллельные системы.

Иерархически организованные нейронные сети представляют собой цепочку последовательно соединенных друг с другом областей, связаных с определенной функцией. Давайте в качестве примера рассмотрим зрение. В системе с последовательной организацией информация от глаза поступает в область, которая определяет простейшие характеристики, такие как цвет или яркость.

Затем эта информация передается в другую область, которая отвечает за распознавание формы, затем еще в одну область, предназначенную для распознавания движения, и так до тех пор, пока на наиболее сложном из уровней из всей полученной информации не будет собран образ, например вашей бабушки. Таким образом, последовательная передача информации от областей, распознающих менее сложные характеристики, к областям, распознающим более сложные характеристики, осуществляется по иерархическому принципу (рис. 1).

Рисунок 1. Модели обработки информации нервной системой. А. Простая иерархическая модель последовательной обработки информации корковыми структурами. Б. В расширенной иерархической модели обработки информации каждый поток обработки информации состоит из нескольких уровней. Области, соответствующие каждому из уровней, взаимосвязаны

Однако функционально родственные мозговые структуры не всегда бывают связаны последовательно. Несмотря на наличие множества последовательных соединений, мозгу недостает некоторых важных связей. Например, в зрительной системе не все зрительные области коры связаны друг с другом. Проще всего объяснить это тем, что не связанные друг с другом области должны выполнять совершенно разные функции.

Параллельные системы работают по другому принципу, который также можно применить к зрительной системе. Давайте представим себе, что смотрим на автомобиль. Когда мы смотрим на автомобильную дверь, определенные зрительные пути обрабатывают информацию о характеристиках двери, таких как цвет и форма, а другие зрительные пути обрабатывают информацию о движениях, которые требуется совершить, чтобы открыть дверь.

Две рассмотренные выше зрительные системы функционируют независимо, однако им необходимо как-то взаимодействовать друг с другом. Когда вы тянете на себя дверь автомобиля, чтобы открыть ее, вы не воспринимаете этот процесс как два зрительных образа — размер, форму и цвет двери с одной стороны и открывающее дверь движение с другой стороны. Когда вы открываете дверь, у вас создается впечатление о целостности вашего сознательного опыта.

На рисунке 1 показано, как осуществляется передача информации в системе с расширенной иерархической организацией. Если вы проследите за потоком информации от уровня первичной обработки до уровней 2, 3 и 4, то таким образом сможете отследить параллельные пути. И хотя множественные параллельные пути также взаимосвязаны, такие связи отличаются большей избирательностью, чем связи между элементами последовательно организованной системы.

Подсистемы мозга представляют собой множество параллельных путей, что обеспечивает целостность сознательного опыта. Пока мы разгадываем эту загадку на страницах сайта, помните, что попытка судить о работе мозга с позиций здравого смысла может оказаться неверной.

Принцип 7. Все отделы нервной системы содержат структуры с сенсорными и двигательными функциями. Распределение сенсорных и двигательных функций в ЦНС, описываемое законом Белла—Мажанди, характерно для всех отделов нервной системы. Спинномозговые нервы содержат как сенсорные, так и двигательные волокна. Некоторые черепно-мозговые нервы являются только сенсорными, другие — только двигательными, а остальные состоят из двух частей, сенсорной и двигательной, как спинномозговые нервы, иннервирующие кожу и мышцы.

Два нижних отдела ствола мозга, задний мозг и средний мозг, по сути, представляют собой продолжение спинного мозга. В них сохраняется характерное для спинного мозга разделение, когда сенсорные структуры располагаются на передней стороне, а двигательные структуры — на задней стороне тела человека.

Важной функцией среднего мозга является производство рефлекторных движений в ответ на стимул, для реализации которого необходимо принять сенсорный сигнал от холмиков черверохолмия (у человека они расположены сзади на крыше среднего мозга) и передать двигательный сигнал, который контролирует, расположенная спереди покрышка. Различия между двигательными и сенсорными функциями становятся менее выраженными в переднем мозге.

Ряд сенсорных ядер также находится в таламусе — они располагаются в его нижних отделах. Поскольку вся поступающая в передний мозг сенсорная информация проходит через таламус, в нем присутствуют отдельные ядра, отвечающие за зрение, слух и осязание. Некоторые таламические ядра контролируют движение. Остальные ядра не связаны с сенсорными или двигательными функциями. Однако благодаря связям с отдельными областями коры больших полушарий (например, с лобной долей), они выполняют интегративные функции.

Сенсорные и двигательные функции распределены в коре больших полушарий следующим образом.

1. Отдельные сенсорные и двигательные области коры больших полушарий обеспечивают обработку определенных сенсорных сигналов, таких как зрительные и слуховые сигналы или осязательные ощущения. Другие области контролируют точные движения отдельных частей тела, например пальцев рук.

2. Кора больших полушарий состоит из множества сенсорных и двигательных структур. Как показано на рис. 2, слой IV коры всегда отвечает за прием сенсорных сигналов, слои V и VI -за двигательный ответ, а слои I, II и III обеспечивают интеграцию сенсорных и двигательных сигналов.

Рисунок 2. Пути переработки информации. Дорсальный и вентральный пути обработки зрительной информации отвечают за распознавание объекта и определение его пространственного положения

Следует помнить, что взаимодействие между сенсорными и двигательными системами наблюдается на всех уровнях. Например, такая состоящая из мышц структура, как зрачок, регулирует количество попадающего на сетчатку света. Точно так же сенсорная система, называемая интрафузальными мышечными волокнами, реагирует на изменения в экстрафузальных мышечных волокнах, обеспечивающих сокращение мышц.

Принцип 8. Мозг разделяет сенсорную информацию для распознавания и перемещения объектов. В процессе эволюции сенсорные системы возникли прежде всего для того, чтобы влиять на движение, а не для того, чтобы что-либо распознавать. Примитивные организмы способны улавливать такие стимулы, как свет, и перемещаться по направлению к нему или от него. Животные начали создавать образы окружающего их мира только в тот момент, когда их мозг и поведение стали сложнее.

У животных со сложно устроенным мозгом в процессе эволюции возникли отдельные системы, предназначенные для распознавания объектов и движения. Присутствие у человека двух потоков переработки зрительной информации, предметной и пространственной, наглядно иллюстрирует данный принцип.

Благодаря кортикальным связям визуальная информация от глаз поступает в таламус, а затем в зрительные области затылочной доли. Далее информация разделяется на два потока — вентральный, который идет к височной доле и отвечает за идентификацию объекта, и дорсальный, который идет к теменной доле и отвечает за пространственное положение объекта (рис. 2).

Люди с поражениями вентрального пути не могут распознавать объекты -они не способны отличить чашку от ложки. Тем не менее они совершают правильные движения, когда их просят достать объект, который они не в состоянии идентифицировать. Люди с поражениями дорсального пути могут распознавать объекты, но продолжают совершать неуклюжие хватательные движения, пока не коснутся объекта. Только благодаря осязательным ощущениям они оказываются в состоянии совершить правильное движение.

Признание того, что восприятие движения и восприятие распознавания объектов представляют собой два независимых друг от друга процесса, очень важно для понимания организации работы мозга:

1. Дорсальный и вентральный пути переработки зрительной информации также можно рассматривать как пример параллельных процессов обработки информации в головном мозге.

2. Хотя нам может казаться, что мы осознаем все воспринимаемые стимулы, обработка сенсорной информации, необходимой для выполнения не которых движений, осуществляется на бессознательном уровне.

3. Взаимодействие сознательного и бессознательного при обработке информации лежит в основе различий между когнитивными функциями. Система, отвечающая за рефлекторные движения, всегда функционирует в настоящем, обеспечивая ответ на текущий сенсорный сигнал. Система, отвечающая за сознательное распознавание объектов, оперирует полученной в прошлом информацией, формируя нейронную основу памяти.

О фактах, лежащих в основе гипотезы о существовании потоков переработки зрительной информации, можно прочитать в отдельных статьях на сайте - просим пользоваться формой поиска выше.

Принцип 9. Мозговые функции одновременно локализованы и распределены в коре больших полушарий. С первых дней исследования мозга предметом ожесточенных споров является вопрос о локализации различных функций в специфических отделах мозга. Некоторые ученые настаивали на том, что специфические функции мозга рассредоточены и что ни одна его область не является первостепенной. Другие выступали за локализацию функций — среди них были Поль Брока и Карл Вернике (Paul Broca, Karl Wernicke), предоставившие доказательства локализации двух специфических речевых функций.

Брока обнаружил, что люди с повреждениями задней области лобной доли теряют способность говорить. Вернике установил, что повреждение задней части левой верхней височной извилины приводит к трудностям с пониманием речи. Таким образом, Брока, Вернике и другим ученым удалось показать, что определенные функции локализованы в коре и что некоторые области коры имеют первостепенное значение, по крайней мере, у взрослых.

Но значит ли это, что функции не распределены в коре? Ни в коем случае. Давайте представим себе, как работают некоторые области мозга. Нейроны специфической области принимают сигналы, создают множество связей в пределах области и генерируют ответ. Небольшие повреждения, лежащие в пределах отдельной области, не обязательно вызывают заметные сбои. Причина состоит в том, что в пределах конкретной области функция распределена между нейронами, выполняющими обработку информации.

Если часть нейронов разрушена, соответствующую функцию продолжают выполнять другие нейроны. Заметное нарушение функции возникает только при разрушении большей части нейронов специфической функциональной области.

Поскольку функции одновременно локализованы в специфических зонах и распределены в пределах этих зон, при определенных типах повреждения мозга возникают парадоксальные эффекты. Например, полное или почти полное разрушение конкретной области может привести к необратимой утрате функции, а распространенное диффузное поражение может никак не повлиять на функциональные возможности индивида. Так, одной из особенностей различных форм деменции является то, что при наличии обширного поражения коры больших полушарий человек до самых поздних стадий болезни сохраняет нормальную речевую функцию.

Болезнь Альцгеймера это связанное со старением дегенеративное заболевание головного мозга, которое начинается с прогрессирующего расстройства памяти и постепенно приводит к деменции.

Принцип 10. Нервная система функционирует благодаря чередованию процессов возбуждения и торможения. Мы рассказали о роли мозга в организации движений, однако мы должны признать, что мозг также может подавлять движения. Чтобы совершить целенаправленное движение, например взять стакан с водой, нам нужно воздержаться от других движений, таких как махание рукой взад-вперед. Поэтому для организации какой-либо деятельности мозг использует как возбуждение (повышение нейронной активности), так и торможение (снижение нейронной активности) для подавления других видов деятельности.

Повреждение мозга или заболевание могут привести как к утрате, так и к возникновению определенных форм поведения — это связано с нарушением баланса между процессами возбуждения и торможения. Повреждение области мозга, которая в норме отвечает за производство речи, может привести к неспособности говорить — это пример утраты определенной формы поведения. Человек с аномалией области, отвечающей за подавление социально неуместных высказываний (например, бранных слов), может непроизвольно выкрикивать ругательства. Появление такой формы поведения отмечено у некоторых пациентов с синдромом Туретта.

P.S. Синдром Туретта и болезнь Паркинсона возникают вследствие дисфункции базальных ядер, отвечающих за координацию произвольных движений.

У пациентов с болезнью Паркинсона может возникать тремор рук — причиной этого является отказ системы, отвечающей за подавление таких движений. Парадокс состоит в том, что таким больным часто бывает трудно начать движение и они застывают, поскольку создаваемого нервной системой возбуждения недостаточно для производства произвольных движений.

Чередование процессов возбуждения и торможения, лежащее в основе способности мозга генерировать поведение, также можно проследить на уровне отдельных нейронов. Все нейроны демонстрируют спонтанную активность, которая может повышаться (возбуждение) или снижаться (торможение). Нейроны могут возбуждаться одними нейронами и тормозиться другими. И то и другое становится возможным благодаря нейрохимической коммуникации.

- Читать далее "Резюме по функциональной анатомии нервной системы"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 2.7.2023