Управление поведением центральной нервной системой (ЦНС)

Заглянув под капот автомобиля, мы можем без особого труда догадаться, зачем нужны те или иные детали двигателя. Например, аккумулятор обеспечивает электроэнергию для питания радио и фар, и, поскольку аккумулятор нужно заряжать, двигатель должен содержать какой-то механизм для зарядки аккумулятора.

Аналогичный подход можно применить, чтобы выяснить, как функционируют те или иные отделы мозга. Область, соединенная с глазом оптическим нервом, скорее всего имеет какое-то отношение к зрению. Структуры, к которым присоединяется идущий от уха слуховой нерв, как-то связаны со слухом.

Такие несложные наблюдения помогают нам понять, как организован мозг. Настоящие сложности начинаются при попытке проанализировать реальные функции мозга — то, как эти разбросанные в беспорядке структуры создают такие сложные переживания, как человеческие мысли.

Начинать нужно с изучения функциональной анатомии мозга. Изучать названия отдельных отделов ЦНС без привязки к их функциям бессмысленно. Прежде всего давайте сосредоточимся на изучении строения и функций трех основных отделов ЦНС -спинного мозга, ствола головного мозга и переднего мозга.

а) Спинной мозг. Хотя производство движения — это основная функция головного мозга, большинство движений в конечном итоге выполняет связанный с мышцами спинной мозг, который обычно следует инструкциям головного мозга, но иногда действует независимо через соматическую нервную систему. Чтобы понять, насколько важен для нас спинной мозг, давайте вспомним старинную поговорку «Бегать, как курица с отрубленной головой». Когда курице отрубают голову, она продолжает бегать по скотному двору, пока не упадет от потери крови. Совершить этот подвиг ей помогает спинной мозг, функционирующий независимо от головного.

Чтобы оценить, насколько сложно устроен спинной мозг, необходимо понимать, что это не единая структура, а набор отдельных сегментов. Каждый сегмент спинного мозга получает информацию из отдельной части тела, а затем посылает в эту зону команды. Спинномозговые нервы, которые являются частью СНС, передают в спинной мозг сенсорную информацию от кожи, мышц и связанных с ними структур, затем передают двигательные инструкции для управления мышцами.

Вы можете наблюдать движение, контролируемое вашим собственным спинным мозгом, слегка ударив себя по сухожилию под коленной чашечкой, как показано на рис. 1.

Рисунок 1. Спинномозговой рефлекс. Рефлексы рассмотрены в отдельной статье на сайте - просим пользоваться формой поиска выше

Сенсорный сигнал заставит вашу голень подпрыгнуть, и, как бы вы ни старались, вам не удастся предотвратить это движение. Другими словами, головной мозг не сможет подавить этот спинномозговой рефлекс — он относится к группе спинальных автоматизмов.

б) Ствол головного мозга. Ствол мозга начинается там, где кончается спинной мозг и начинается череп, и продолжается до нижних отделов переднего мозга. Ствол мозга принимает афферентные сигналы от всех органов чувств, а затем передает эфферентные сигналы, обеспечивая управление практически всеми движениями тела, кроме наиболее сложных движений пальцев рук и ног. Таким образом, мозговой ствол одновременно создает ощущения и управляет движением.

P.S. Это поможет вам запомнить разницу: слово «эфферентный» по алфавиту идет после слова «афферентный»; сенсорный сигнал сначала передается в мозг, после чего возникает двигательный ответ.

У некоторых позвоночных, например у лягушек, весь мозг в целом по своему строению очень похож на мозг млекопитающих или птиц. И лягушки неплохо ладят между собой, доказывая, что ствол мозга — довольно сложно устроенный механизм. Если бы у нас был только ствол мозга, мы по-прежнему могли бы выстроить свою картину мира, однако это картина мира в плане сенсомоторных реакций была бы намного проще — примерно такая, как у лягушки.

Ствол мозга, отвечающий за большинство жизненно важных форм поведения, можно разделить на три отдела — задний мозг, средний мозг и промежуточный мозг (от греч. diencephalon — находящийся внутри головы; разделяет верхние и нижние отделы головного мозга). Не все анатомы признают промежуточный мозг отдельной структурой: одни считают его частью ствола мозга, а другие — частью переднего мозга. На рисунке 2 показано расположение указанных отделов ствола мозга относительно больших полушарий.

Рисунок 2 представляет собой сравнение строения ствола мозга с человеческой рукой, сжатой в кулак и поднятой вверх. Задний мозг такой же длинный и широкий, как предплечье, средний мозг короткий и компактный, как запястье, а расположенный на конце промежуточный мозг выпуклый, как кулак.

Рисунок 2. Строение ствола мозга. А. На медиальном разрезе видно, какое положение относительно больших полушарий занимает ствол мозга. Б. Форму и относительные размеры трех отделов ствола мозга можно оценить, посмотрев на свою руку — кулак, запястье и предплечье

Задний мозг и средний мозг представляют собой продолжение спинного мозга. В процессе эволюции позвоночных, мозг которых располагается на переднем конце тела, эти отделы сформировались первыми. Неудивительно, что эти нижние отделы ствола мозга сохранили разделение между структурами, отвечающими за сенсорные функции, и структурами, отвечающими за двигательные функции, причем сенсорные структуры располагаются дорсально, а двигательные — вентрально, или, как у прямоходящего человека, сзади и спереди.

Каждый отдел ствола мозга выполняет целый ряд задач, а внутри каждого из отделов расположены ядра, выполняющие разные функции. В действительности каждый из трех отделов выполняет как сенсорные, так и двигательные функции. Например, задний мозг особенно важен для реализации двигательных функций, средний мозг — для реализации сенсорных функций, а промежуточный мозг отвечает за интегративные механизмы сенсомоторной сферы.

В настоящем разделе приведена самая общая информация о функциях указанных трех отделов. Более подробное описание каждого из отделов будет приведено позднее.

P.S. Принцип 7. Все отделы нервной системы содержат структуры с сенсорными и двигательными функциями.

1. Задний мозг. Задний мозг контролирует двигательные функции — от дыхания и поддержания позы до точных движений — вроде тех, которые выполняют во время танца. Наиболее заметной и одной из наиболее крупных структур в головном мозге человека является мозжечок. На рисунке 3 показано, что относительные размеры мозжечка увеличиваются с ростом скорости передвижения и ловкости представителей вида.

Сравнительно медленно передвигающиеся животные, такие как ленивец, имеют относительно небольшой мозжечок. Животные, способные выполнять быстрые акробатические движения (например, ястреб или кошка), имеют очень крупный относительно головного мозга мозжечок. Человеческий мозжечок, рисунок которого на вертикальном разрезе (рис. 3) напоминает цветную капусту, также играет важную роль в управлении сложными движениями. Однако размер мозжечка у человека коррелирует с когнитивными способностями.

Рисунок 3. Мозжечок и движение. А. Относительно крупный мозжечок позволяет совершать скоординированные движения; птицам он позволяет летать и приземляться, а кошкам — набрасываться на добычу. У медленно передвигающихся животных, таких как ленивец, мозжечок имеет меньшие размеры. Б. Как и головной мозг, мозжечок человека имеет левое и правое полушария, обладающую сильной складчатостью кору из серого и белого вещества, а также подкорковые ядра

В отличие от других млекопитающих, у высших приматов увеличение размеров мозжечка связано со способностью к планированию и выполнению сложных поведенческих задач, в том числе с использованием инструментов и речью (см. Barton, 2012).

Если мы заглянем за мозжечок и посмотрим на остальную часть заднего мозга (рис. 4), то увидим три структуры — ретикулярную формацию, варолиев мост и продолговатый мозг.

Рисунок 4. Задний мозг. Структуры заднего мозга отвечают за произвольные и непроизвольные движения. Ретикулярную формацию иногда называют системой активации

Расположенная по всей длине ствола мозга ретикулярная формация представляет собой напоминающее сеть переплетение нейронов (серое вещество) и нервных волокон (белое вещество). Из-за сходства с сетью данная структура выглядит пестрой, за что и получила название ретикулярная (от лат. rete — сеть). Ядра ретикулярной формации представляют собой небольшие пятна, расположенные по всей длине структуры. Каждое ядро выполняет специфическую функцию, обеспечивая стимуляцию переднего мозга (например, при пробуждении после сна).

Варолиев мост и продолговатый мозг содержат структуры, контролирующие многие жизненно важные движения. Ядра варолиева моста (от лат. pons — мост) воспринимают сигналы, идущие от мозжечка, и фактически соединяют мозжечок с остальным мозгом. Ядра продолговатого мозга, представляющего собой продолжение спинного мозга, обеспечивают регуляцию таких жизненно важных функций, как дыхание и работа сердечнососудистой системы. Именно поэтому удар в основание черепа может стать смертельным — повреждение структур заднего мозга приводит к остановке дыхания.

2. Средний мозг. Средний мозг содержит расположенную дорсаль-но (у прямоходящего человека расположена сзади) сенсорную структуру, называемую крышей {tectum) и расположенную вентрально (у человека расположена спереди) моторную структуру, называемую покрышкой среднего мозга (tegmentum) — рис. 5. Крыша среднего мозга получает множество сенсорных входов от глаза и уха. Большой пучок волокон идет от зрительного нерва к верхним холмикам четверохолмия, а нижние холмики воспринимают преимущественно слуховые сигналы.

Рисунок 5. Средний мозг. А. Структуры среднего мозга отвечают за ориентирование в пространстве, видоспецифичные формы поведения и восприятие боли. Б. На поперечном разрезе покрышки среднего мозга видны различные ядра. Четверохолмие (от лат. collis — холм) представляет собой четыре небольших выступа на задней поверхности среднего мозга

Функции холмиков четверохолмия не ограничиваются обработкой сенсорной информации, они также отвечают за рефлекторные движения в ответ на свет или звук — например, за поворот головы в сторону источника звука.

Выполнить такие рефлекторные движения не так просто, как могло бы показаться. Для этого слуховая и зрительная системы должны создать единую карту внешнего мира, чтобы уши могли подсказать глазам, куда именно нужно смотреть. Если зрительная и слуховая карты различаются, их невозможно использовать одновременно. В действительности, холмики четверохолмия связаны с тактильными ощущениями.

Вы, естественно, захотите посмотреть, из-за чего у вас чешется нога, поэтому зрительной и тактильной системам необходимо иметь общее представление о том, где находится зудящее место, чтобы вы могли почесать его с помощью кисти руки.

Лежащая вентрально покрышка среднего мозга (видна на поперечном разрезе на рис. 5) состоит из большого числа ядер, преимущественно выполняющих связанные с движением функции. Некоторые тегментальные ядра контролируют движения глаз.

Красное ядро контролирует движение конечностей, поэтому оно отсутствует у змей. Черная субстанция соединяется с передним мозгом, и это соединение играет важную роль в регуляции движений (в отдельной статье на сайте приведены доказательства того, что симптомы болезни Паркинсона связаны с разрушением черной субстанции - просим пользоваться формой поиска выше). Околоводопроводное (центральное) серое вещество, образованное телами нейронов, лежащими вокруг сильвиева водопровода (канала, соединяющего третий желудочек с четвертым), контролирует видоспецифичные формы поведения (например, половое поведение самки). Эти ядра также играют важную роль в модуляции боли опиоидными препаратами.

3. Промежуточный мозг. Промежуточный мозг, сагиттальный срез которого представлен в центральной части рис. 6, обеспечивает интеграцию сенсорной и двигательной информации перед передачей в кору больших полушарий. Две основные структуры промежуточного мозга — это гипоталамус и таламус. Таламус, половинки которого расположены в двух полушариях, лежит сбоку в верхней части ствола мозга, а гипоталамус (от лат. hypo, — под) лежит под таламусом.

Рисунок 6. Промежуточный мозг. Промежуточный мозг (в центре) состоит из эпиталамуса, в состав которого входит эпифиз, таламуса (справа), гипоталамуса (задняя часть гипофиза, слева) и субталамуса (эпиталамус, эпифиз и субталамус на рисунке не выделены). Таламические области проецируются в отдельные области коры больших полушарий. Под таламусом, в основании мозга, находятся гипоталамус и гипофиз. Гипоталамус состоит из множества ядер, выполняющих различные функции

Гипоталамус лежит вдоль срединной линии мозга. Он образован примерно 22 ядрами и проходящими через них пучками нервных волокон. Важнейшей функцией гипоталамуса является контроль выработки гормонов посредством взаимодействия с гипофизом, представленным слева на рис. 6. Несмотря на то что он составляет всего лишь около 0,3% массы головного мозга, гипоталамус связан практически со всеми аспектами организации поведения, в том числе с потреблением пищи, сном, терморегуляцией, половым и эмоциональным поведением, выработкой гормонов и движением.

У ряда видов были обнаружены связанные с полом различия в структурах некоторых отделов гипоталамуса, по-видимому возникшие из-за разницы в поведении женской и мужской особей (например, в половом и родительском поведении).

Другая важнейшая структура промежуточного мозга, таламус, значительно крупнее гипоталамуса, и в нем существенно больше ядер. По-видимому, основной функцией таламуса является первичная обработка и интеграция сенсорной информации, передаваемой всеми сенсорными системами в кору больших полушарий. Например, зрительный тракт через большой пучок нервных волокон передает информацию в область таламуса, называемую латеральным коленчатым телом (ЛКТ), расположен в правой части таламуса на рис. 6. ЛКТ, в свою очередь, обрабатывает эту информацию, а затем передает ее в зрительную кору затылочных долей обоих полушарий.

Таламические пути могут иметь разную организацию. Например, обонятельный путь на пути к переднему мозгу проходит через несколько синапсов, прежде чем пройти через дорсомедиалъное таламическое ядро. Это ядро, проецирующееся в лобную долю, выполняет функцию интеграции информации и потому играет важную роль во внимании, планировании, абстрактном мышлении и памяти. Аналогичные сенсорные области таламуса воспринимают слуховую и тактильную информацию, обеспечивая передачу такой информации в соответствующие области коры обоих полушарий.

Другие области таламуса участвуют в организации двигательной функции, получая информацию из тех областей, где принимаются решения о возможных двигательных реакциях, и затем передавая информацию в связанные с планированием движения области неокортекса.

P.S. Принцип 8. Мозг разделяет сенсорную информацию для распознавания и перемещения объектов.

в) Передний мозг. Самым крупным и эволюционно самым молодым отделом головного мозга млекопитающих является передний мозг. Основные структуры переднего мозга представлены на рис. 7. Каждая из двух основных структур выполняет множество функций. Грубо говоря, кора больших полушарий регулирует разнообразную умственную деятельность: от восприятия и планирования до эмоций и памяти, а базальные ядра контролируют сознательные движения и участвуют в когнитивных процессах.

Рисунок 7. Структуры переднего мозга. Представленные основные внутренние и наружные структуры переднего мозга отвечают за интеграцию ощущений, мотивации, эмоций и памяти, необходимую для реализации такой сложной когнитивной деятельности, как мышление, планирование и использование речи

Вспомнив сравнение ствола мозга с предплечьем, давайте представим, что кулак (промежуточный мозг) втиснут внутрь арбуза — переднего мозга с неокортексом в качестве корки и алло-кортексом и базальными ядрами в качестве мякоти плода. Так же как и арбуз, мозг может иметь разные размеры — благодаря эволюции размеры переднего мозга у разных видов значительно различаются.

г) Кора больших полушарий. Передний мозг содержит кору больших полушарий, которая имеет вид концентрических кругов из трех-, четырех- и шестислойной коры. Для удобства мы назовем трех- и четырехслойную кору «аллокортекс» (от лат. — другая кора). Аллокортекс, присутствующий в мозге других хордовых (в том числе птиц, рептилий и млекопитающих), управляет мотивацией и эмоциональным состоянием, а также некоторыми формами памяти. Шестислойный неокортекс (от лат. — новая кора) — это ткань, которую мы видим, когда смотрим на мозг снаружи.

Образующийся в последнюю очередь неокортекс есть только у млекопитающих. Его основная функция состоит в конструировании субъективной картины мира и реагировании на нее. Хотя неокортекс и аллокортекс имеют различные строение и функции, большинство нейробиологов обычно называют их просто корой.

Кора составляет большую часть объема головного мозга человека — 80%. Это отдел мозга, который в процессе эволюции млекопитающих значительно увеличился в размерах. У человека площадь неокортекса составляет до 2500 см², в то время как его толщина составляет лишь 2,3— 2,8 мм. Это значит, что его площадь эквивалентна площади примерно четырех страниц этой книги. При этом у шимпанзе площадь коры больших полушарий эквивалентна площади одной страницы (рис. 8).

Рисунок 8. Мозг приматов. Представленные на рисунке в масштабе мозг макаки-резуса, шимпанзе и человека существенно различаются по размеру и рисунку борозд и извилин на поверхности. Мозг макаки-резуса с индексом цефализации (EQ) 2,0 почти в четыре раза меньше мозга человека (EQ 7,0). Мозг шимпанзе (EQ 2,5) всего лишь на треть больше мозга макаки-резуса

У разный видов млекопитающих рисунок борозд и извилин, образованных складками неокортекса, различается. Млекопитающие с маленьким мозгом, такие как крысы и мыши, имеют гладкий мозг без борозд и извилин, как при лиссэнцефалии. Млекопитающие с более крупным мозгом, в том числе хищники вроде кошек, имеют извилины, вытянутые в продольном направлении. У приматов борозды и извилины образуют более сложный рисунок. Борозды и извилины образуются благодаря тому, что слой неокортекса многократно складывается, заполняя ограниченное пространство внутри черепной коробки.

1. Аллокортекс. Аллокортекс состоит из нескольких трех- и четырехслойных структур, среди которых присутствует гиппокамп, часть миндалевидного тела, передняя поясная кора, несколько структур, относящихся к обонятельной системе, и некоторые другие.

Гиппокамп, вместе с зубчатой извилиной, по виду очень напоминает морского конька (от греч. hippocampus — морской конек; рис. 9). Эта структура отвечает за кратковременную память и ее преобразование в долговременную. Поражение гиппокампа приводит к проблемам с ориентацией в пространстве, а также к сложностям в подборе слов.

Рисунок 9. Гиппокамп. Человеческий гиппокамп (слева) получил такое название из-за сходства с морским коньком (справа)

Миндалевидное тело (от лат. amygdale — миндаль) играет ключевую роль в формировании тревоги и страха. Удаление миндалевидного тела приводит к поистине удивительным изменениям поведения. Кошка с удаленным миндалевидным телом может бродить среди стаи обезьян, совершенно не пугаясь их улюлюканья и угроз. Ни одна уважающая себя кошка с нормально функционирующим мозгом близко не подойдет к такому бедламу.

Передняя поясная кора располагается над мозолистым телом поблизости от срединной линии. Она участвует в формировании и обработке эмоций, обучении, памяти и потому очень важна для установления связи между поведенческими реакциями и мотивацией.

Все виды поведения могут вызывать зависимость — потребление пищи, шоппинг, секс, видеоигры, азартные игры и даже Твиттер! Иначе чем еще объяснить то, что эти две канадские студентки строчат сообщения в Твиттере вместо того, чтобы лежать на пляже и греться под солнцем Флориды?

- Концепция лимбической системы. Концепция лимбической системы имеет долгую и противоречивую историю. В 1930-х гг. в психиатрии доминировали идеи Зигмунда Фрейда, который придавал особое значение роли сексуальности и эмоций в человеческом поведении. На тот момент области мозга, регулирующие такое поведение, еще не были идентифицированы, а функция края (limbus), то есть зоны между подкорковыми ядрами ствола мозга и неокортексом, которая известна читателю под названием «аллокортекс», оставалась неизвестной. Проще всего было предположить, что лимбические структуры играют главную роль в формировании сексуального поведения и эмоций.

Одна из проблем концепции лимбической системы — то, что нейробиологам так и не удалось прийти к согласию в отношении составляющих лимбическую систему анатомических структур. Кроме того, теория о том, что лимбическая система является центром эмоций, а неокортекс — центром познания, оказалась несостоятельной, так как познание связано с запоминанием и удержанием воспоминаний, а главная роль в этом принадлежит гиппокампу, который входит в состав аллокортекса. Именно поэтому группа нейробиологов предложила отказаться от термина «лимбическая система» как от устаревшего. Более современная теория гласит, что выполняющие специфическую функцию нервные пути проходят через несколько структур аллокортекса, неокортекса и ствола мозга.

- Обонятельная система. В передней части головного мозга находятся обонятельные луковицы — органы, ответственные за распознавание запахов и передачу обонятельных сигналов в другие области мозга, отвечающие за восприятие запахов. Уникальность изображенной на рис. 10 обонятельной системы человека состоит в том, что практически все ее структуры располагаются в переднем мозге. В остальных сенсорных системах сигналы от сенсорных рецепторов сначала поступают в средний мозг и таламус.

Рисунок 10. Обоняние. Маленькие обонятельные луковицы лежат в основании переднего мозга, они связаны с рецепторными клетками, расположенными в полости носа. Обонятельные луковицы передают большую часть сигналов на грушевидную кору через миндалевидное тело и таламус

Обонятельные сигналы проделывают менее сложный путь — обонятельная луковица передает сигнал в расположенную на вентральной поверхности головного мозга специализированную область, грушевидную кору, которая также является частью аллокортекса. Оттуда сенсорный сигнал передается в миндалевидное тело и дорсомедиальное ядро таламуса (см. рис. 10, справа), а оттуда направляется в лобный отдел коры больших полушарий.

Обоняние — одно из первых чувств, сформировавшихся у животных. Любопытно, что обонятельная система расположена в передней части человеческого мозга и считается частью переднего мозга. Обонятельные луковицы располагаются рядом с обонятельными рецепторами в полости носа. Хотя эволюция привела к тому, что у млекопитающих эти органы отправляют сенсорную информацию в грушевидную кору головного мозга, в более просто устроенном мозге сенсорные сигналы поступают в ствол мозга.

По сравнению с обонятельными луковицами крыс, кошек и собак, в целом больше полагающихся на обоняние, размеры обонятельных луковиц у человека невелики. Несмотря на это, они обладают высокой чувствительностью и позволяют нам распознавать на удивление большое число запахов. Запахи играют важную роль в пищевом и половом поведения.

Вомероназальный орган содержит сенсорные нейроны, которые улавливают феромоны — молекулы, обеспечивающие коммуникацию между особями одного вида. Аксоны этих нейронов соединяются с добавочной обонятельной луковицей, которая передает сигналы в миндалевидное тело, а затем в гипоталамус. Вомероназальный орган играет важную роль в половом и социальном поведении многих млекопитающих, однако вопрос о его наличии и функциональности у человека остается открытым.

2. Слои неокортекса. Неокортекс состоит из шести слоев серого вещества, закрывающих сверху мозолистое тело -структуру из белого вещества, состоящую из аксонов нейронов неокортекса и соединяющую между собой большие полушария головного мозга.

Разные слои неокортекса имеют разные характеристики.
• Каждый из слоев имеет свой нейронный состав.
• Разные слои обладают разной плотностью нейронов — от практически полного отсутствия клеток в слое I (верхний слой) до очень плотно расположенных клеток в слое IV (рис. 11).
• Другие различия между слоями обусловлены зоной и функцией.

Рисунок 11. Слои неокортекса. Слой IV бывает относительно толстым в сенсорных зонах коры и относительно тонким в двигательных зонах коры. Причина состоит в том, что на слой IV передается афферентная сенсорная информация от таламуса. Слои V и VI, наоборот, бывают относительно толстыми в двигательных областях и тонкими в сенсорных областях неокортекса. Эфферентные двигательные волокна слоя V образуют кортикоспинальный путь, который соединяет моторную кору со спинным мозгом, обеспечивая производство движения; слой VI связан с другими областями коры

Сто лет назад эти очевидные различия заставили ученых составить карту коры головного мозга. В 1909 г. Корбиниан Бродман (Korbinian Brodmann) опубликовал карту, представленную на рис. 12. Составленные на основании данных цитологии и исследования клеточных характеристик, такие карты называют цитоархитектоническими картами нолей коры больших полушарий. Например, при исследовании под микроскопом можно увидеть, что участок сенсорной коры теменной доли (обозначен красным на рис. 11) имеет толстый слой IV, а участок моторной коры лобной доли (обозначен синим на рис. 11) содержит толстый слой V. Слой IV является афферентным, а слой V — эфферентным.

Рисунок 12. Ранние представления о цитоархитектонике коры больших полушарий. На этой цитоархитектонической карте неокортекса Бродман (1909) указал поля, которые он выделил в результате исследования клеточной структуры коры. Области, обозначенные цветом, связаны с простейшими видами сенсорного восприятия: тактильными ощущениями (красный), зрением (фиолетовый) и слухом (оранжевый). Как мы знаем, области неокортекса, отвечающие за обработку сенсорной информации, намного шире полей Бродмана

Вполне естественно, что сенсорная область содержит толстый слой, обеспечивающий прием сигналов, а моторная область — толстый слой, обеспечивающий передачу команд.

Окрашивание тканей неокортекса позволяет выявить химические различия между клетками и слоями. Одни области богаты одними химическими веществами, а другие области — другими. Указанные различия обусловлены в первую очередь функциональной специализацией различных зон неокортекса.

Важнейшим отличием неокортекса от других отделов мозга является число связей. В отличие от большинства отделов, связанных только с какой-то одной областью мозга, неокортекс образует связи практически со всеми отделами головного мозга. Другими словами, неокортекс участвует во всех процессах передачи информации. Он принимает участие абсолютно во всем — и это не только усложняет идентификацию специфических функций отдельных зон неокортекса, но также затрудняет исследование остальных отделов мозга, вынуждая ученых учитывать влияние неокортекса на соответствующие области мозга.

Давайте представим, как мы воспринимаем облака. Конечно же, вы смотрели на облака в летний день и представляли себе парусные корабли, слонов, лица и многое другое. Несмотря на то что в действительности облако не похоже на слона, вы можете дорисовать его в своем воображении — для этого ваша фронтальная кора должна отреагировать на сенсорные сигналы. Такой вид корковой активности предполагает нисходящий процесс обработки информации, поскольку верхний уровень нервной системы, неокортекс, влияет на то, как происходит обработка информации на нижних уровнях - в данном случае в среднем мозге и заднем мозге.

Неокортекс вносит свой вклад во множество форм поведения помимо восприятия объектов. Он влияет на нашу тягу к определенным пищевым продуктам, жажду обладания вещами (или людьми), а также на то, как мы интерпретируем абстрактные концепции, слова и изображения. В конечном итоге именно неокортекс создает картину мира — одна из причин его способности выполнить указанную функцию состоит в том, что он образует множество связей.

P.S. Слово «кора» часто используется в качестве краткого обозначения неокортекса или его слоев. Однако слово «кора» может относиться к любым многослойным структурам переднего мозга. В этой книге термины «неокортекс» и «аллокортекс» употребляются только при необходимости подчеркнуть разницу между этими структурами.

3. Доли коры больших полушарий. Напомним, что кора головного мозга состоит из практически симметричных левого и правого полушария, разделенных изображенной слева на рис. 13 продольной щелью большого мозга. На рисунке ниже показано, что каждое полушарие делится на четыре доли, названные по лежащим над ними костям черепной коробки — лобную, теменную, височную и затылочную. К сожалению, расположение долей и их функции никак не связаны. По сути, доли коры больших полушарий представляют собой выделенные произвольно анатомические области, содержащие по несколько функциональных зон.

Рисунок 13. Строение коры больших полушарий

Тем не менее каждой доле можно приписать какую-то главную функцию. Лобные доли иногда называют командным пунктом головного мозга, поскольку они отвечают за интеграцию сенсорных и моторных функций, создают план действий, здесь расположена первичная моторная кора. Остальные доли отвечают за обработку сенсорной информации: теменные доли отвечают за осязание, височные доли — за зрение, слух и вкус, затылочные доли — тоже за зрение. Мы также можем предсказать, к чему приводит повреждение отдельных долей.

• Пациенты с повреждениями лобных долей могут испытывать сложности с организацией и оценкой своего текущего поведения, а также с планированием будущего поведения.

• Повреждение теменной доли приводит к трудностям в определении локализации и вида ощущения, а также к неспособности выполнять целенаправленные действия.

• Повреждение височной доли приводи т к сложностям в распознавании звуков. При этом в отличие от пациентов с повреждениями затылочных долей пациенты с поврежденными височными долями осознают, что они что-то слышат. Повреждения височных долей также могут привести к затруднениям в обработке сложной визуальной информации — например, человеческих лиц.

• У пациентов с повреждениями затылочных долей присутствуют нарушения в обработке визуальной информации. Например, сохранив способность различать свет и тьму, они могут быть неспособны различать форму и цвет объектов.

Доли коры больших полушарий зачастую разграничены щелями и бороздами (рис. 13). Например, у человека лобная доля ограничена центральной бороздой и латеральной щелью. Центральная борозда представляет собой границу теменной доли. Латеральная щель лежит за височной долей с дорсальной стороны. Затылочные доли не имеют таких четких границ, поскольку вокруг них нет крупных щелей.

P.S. Принцип 9. Мозговые функции одновременно локализованы и распределены в коре больших полушарий.

д) Базальные ядра. Базальные ядра — скопления серого вещества лежащие в переднем мозге прямо под белым веществом коры больших полушарий, состоят из трех основных структур — хвостатого ядра, скорлупы и бледного шара (рис. 14). Вместе с таламусом и двумя тесно связанными друг с другом ядрами (черной субстанцией и субталамическим ядром) базальные ядра образуют структуру, главной функцией которой является контроль произвольных движений.

Рисунок 14. Базальные ядра. Коронарный разрез позволяет увидеть базальные ядра и окружающие их структуры переднего мозга. На рисунке также представлены две структуры, отвечающие за контроль и координацию движений — черная субстанция и субталамическое ядро

Мы можем получить представление о функциях базальных ядер, проанализировав поведение, которое возникает при заболеваниях, вызывающих нарушение их функции. Болезнь Паркинсона, относящаяся к наиболее распространенным у пожилых расстройствам движений, сопровождается тремором, мышечной ригидностью и снижением спонтанной двигательной активности. Пациенты с болезнью Паркинсона ходят мелкими шаркающими шажками, для них характерна «поза манекена». Чтобы иметь возможность ходить, им могут потребоваться ходунки.

У большинства пациентов практически постоянно присутствует тремор рук и иногда тремор головы. Другим заболеванием, связанным с базальными ядрами, является синдром Туретта, который проявляется тиками различной локализации, непроизвольными вокализациями (иногда в виде бранных слов и хрюкающих звуков), а также непроизвольными движениями -в особенности лица и головы.

В отличие от паралича, болезнь Паркинсона и синдром Туретта не связаны с нарушением способности мозга производить движение, скорее, они возникают вследствие нарушения способности контролировать движение. Это значит, что базальные ядра скорее могут играть важную роль в обеспечении контроля и координации движений, чем в активации мышц.

Видео анатомия среднего мозга

- Читать далее "Передача информации в соматической нервной системе"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 2.7.2023