Введение в изучение строения и функции мозга
а) Исследование. Агенезия мозжечка. В случае повреждения мозга у взрослого человека (например, вследствие черепно-мозговой травмы) мы можем наблюдать определенные поведенческие изменения, позволяющие получить представление о мозговых функциях, — такие изменения описаны Фредом Линджем (Fred Linge).
Повреждения мозга, полученные естественным путем, редко приводят к полной утрате отдельной области мозга, когда остальной мозг остается незатронутым. Однако агенезия, то есть отсутствие определенной области мозга, дает исследователям уникальную возможность изучить связь между организацией и функциями мозга, поскольку в таких редких случаях при отсутствии целой области остальной мозг кажется нормальным.
Традиционно считалось, что мозжечок отвечает за движение, а наиболее очевидным признаком его повреждения считали атаксию — нарушение согласованности работы мышц и равновесия. Однако функции мозжечка выходят далеко за рамки регуляции координации движения (см. например, Schmahmann, 2010).
У взрослых пациентов с различной степенью повреждений мозжечка помимо двигательных нарушений выявляют когнитивные нарушения — например, проблемы с абстрактным мышлением, речью и контролем эмоций.
Мозжечок содержит больше нейронов, чем любой другой отдел мозга — на него приходится около 80% всех нейронов у человека и целых 97,5% у слона (считается, что от этого зависит уникальное владение хоботом). Что произойдет, если при недоразвитии мозжечка остальной мозг будет развиваться нормально? Человек потеряет 80% своих нейронов!
Приведенные рисунки демонстрируют разницу между нормально развитым мозгом (А и В) и мозгом молодого мужчины с врожденной агенезией мозжечка (C и D). Даже при отсутствии 80% нейронов поведенческий репертуар молодого человека обширный, однако, его поведение имеет некоторые особенности.
Будучи сейчас в возрасте чуть за тридцать, он работает в офисе и живет один. У пациента особая манера речи, неуклюжая походка, проблемы с поддержанием равновесия и сложности с абстрактным мышлением. Однако у него хорошие социальные навыки и долговременная память, также он отлично выполняет рутинные действия.
Изучение других пациентов с агенезией мозжечка позволило получить гетерогенный набор симптомов. При этом результаты нейропсихологической диагностики выявили поведенческие нарушения, схожие с наблюдаемыми у людей с повреждениями лобных и теменных долей больших полушарий (например, Baumann et al., 2015), хотя повреждений в этих областях выявлено не было.
Людям с агенезией мозжечка свойственны задержка речевого и двигательного развития, однако со временем у них наступает существенное улучшение, и многие нарушения оказываются скомпенсированными. У пациента, изображение мозга которого можно увидеть на рисунках C и D, в детском и подростковом возрасте присутствовали тяжелые нарушения в зрительно-пространственной ориентации, однако к 30 годам наступило существенное улучшение (Джереми Д. Шмахманн и Дженет С. Шерман, при личном общении).
Считается, что у людей с агенезией мозжечка компенсировать полученные на ранних этапах повреждения позволяет пластичность мозга — определенные области коры больших полушарий начинают работать более эффективно. Интересно, что у людей с агенезией мозжечка в раннем возрасте могут присутствовать симптомы аутизма. Это наблюдение согласуется с данными о том, что дисфункция (а не отсутствие) мозжечка связана с аутизмом.
В этих статьях на сайте мы описываем нервную систему с точки зрения функции — как наш мозг формирует поведение и как наше поведение, в свою очередь, влияет на мозг. В настоящей главе мы рассмотрим структурно-функциональную организацию нервной системы человека, а также то, как взаимодействуют основные отделы нервной системы, совместно формируя поведение. Кроме того, мы рассмотрим, как меняется мозг за счет пластичности (см. выше "Агенезия мозжечка").
Сначала мы подробнее остановимся на анатомии мозга, а затем расскажем о том, как мозг взаимодействует с остальной нервной системой, формируя поведение. Такой акцент на функции и пластичность нервной системы позволяет выделить десять принципов организации нервной системы.
Ссылки на указанные принципы встречаются на протяжении всей статьи на сайте. Они в равной степени применимы к рассмотренным в настоящей главе макроскопическим и микроскопическим структурам нервной системы, а также к рассмотренному в последующих главах поведению в широком смысле этого слова.
P.S. Обратите внимание, что мы используем слово «функция» в двух значениях. Слово «функция» может относиться к предназначению мозга — формированию поведения, или к тому, как мозг работает, то есть функционирует.
Основная функция мозга состоит в том, чтобы производить движения, которые в совокупности составляют поведение. Эффективность поведения обеспечивается получением нами сенсорной информации, такой как зрительная, слуховая, обонятельная, вкусовая и соматосенсорная, по мере того, как мы исследуем окружающую среду и манипулируем ею. Без стимулов мозг не может правильно определить положение тела или направление движения, чтобы сформировать соответствующее поведение.
Входящие в состав нервной системы органы чувств собирают информацию об окружающем мире и преобразуют ее в биологическую активность, которая обеспечивает восприятие того, что мы видим, слышим, нюхаем, пробуем на вкус и ощущаем. Такая субъективная картина мира необходима для создания любых сложных форм поведения.
P.S. Принцип 1. Нервная система генерирует движение в ответ на созданную мозгом субъективную картину мира.
Например, когда мы слышим телефонный звонок, наш мозг направляет тело к телефону, поскольку нервная система реагирует на колебания молекул воздуха, обеспечивая субъективное восприятие мелодии звонка. Мы воспринимаем этот стимул как звук и реагируем на него так, как будто бы он существует в реальности, хотя на самом деле мелодия звонка — лишь порождение нашего мозга.
Оно возникает в результате цепной реакции, запуск которой происходит в момент, когда колебания молекул воздуха достигают барабанной перепонки. При отсутствии нервной системы, в особенности головного мозга, восприятие звука становится невозможным — остается лишь движение молекул воздуха.
Однако мелодия телефона — это больше чем просто вибрация молекул воздуха. Наша субъективная картина мира строится не только на основе сенсорной информации, но и на когнитивных процессах, которые мы используем для взаимодействия с поступающей извне информацией. Слышать мелодию, когда ждешь звонка, — совсем не то же самое, что слышать звонок в 3 часа ночи, когда его совсем не ждешь.
Лучше понять субъективную картину мира, которую конструирует мозг, позволяет сравнение сенсорных картин мира двух различных видов животных. Вы, наверное, знаете, что собаки способны слышать более высокие звуковые частоты, чем люди. Такая разница в восприятии не говорит о том, что нервная система собаки лучше нашей или что наш слух хуже.
Скорее, созданная собачьим мозгом субъективная картина мира отличается от картины мира, которую создает человеческое восприятие. Никакой опыт нельзя считать «правильным». Различия в субъективных переживаниях объясняются существованием двух по-разному эволюционировавших систем обработки сенсорных стимулов.
Что касается визуального восприятия: наш мир разноцветный, а собаки различают лишь несколько цветов. Мозг человека и мозг собаки создают разную реальность. Субъективные различия в восприятии действительности обусловлены вполне понятными причинами: они позволяют разным животным осваивать свою среду обитания.
Собаки используют слух, чтобы слышать движения добычи, например, мышей в траве; древним гоминидам, по-видимому, цветовое зрение было необходимо, чтобы искать зрелые плоды на деревьях. Таким образом, в процессе эволюции животных появились адаптации — каждый вид смог создать ту картину мира, которая помогла ему выжить.
б) Пластичность паттернов нейронной активности. Мозг обладает пластичностью — нервная ткань может изменяться в ответ на внешние воздействия, меняя свою организацию. Мозг молодого человека, о котором мы уже рассказали (см. «Исследование. Агенезия мозжечка»), смог адаптироваться к агенезии мозжечка, а слепые от рождения люди лучше слышат, поскольку некоторые зрительные области мозга у них адаптированы для восприятия слуховой информации. Мозг также пластичен в том смысле, что связи между нейронами отдельной функциональной системы постоянно меняются под воздействием опыта.
Для того чтобы мы смогли изучить и запомнить что-то новое, нейронные сети должны измениться, представив и сохранив полученную информацию. Когда мы учимся играть на музыкальном инструменте или изучаем иностранный язык, определенные области коры больших полушарий могут постепенно увеличиваться в размерах по мере того, как они накапливают новые навыки.
Важный аспект человеческого обучения и пластичности мозга связан с развитием речи и расширением связанных с речью областей мозга. Мы научились читать, считать, сочинять и исполнять музыку, а также заниматься научной деятельностью. Хотя развитие нервной системы человека началось задолго до того, как мы овладели этими навыками, она по-прежнему сохранила способность к обучению и запоминанию новых умений благодаря пластичности мозга.
Ведущую роль в формировании нашего поведения играет культура. Так как мы водим автомобили и общаемся посредством электронных устройств, мы, как и наша нервная система, изменились по сравнению с нашими предками, которые не занимались подобной деятельностью. В основе изменения нервной системы лежит нейропластичность, то есть базовая способность нервной системы изменяться физически или химически в ответ на изменение внешней среды, а также чтобы компенсировать возрастные изменения или травму.
Нейропластичность часто рассматривают как уникальное свойство нервной системы животных, однако на самом деле она представляет собой часть более глобального биологического явления, называемого фенотипической пластичностью способностью организма формировать разные фенотипы, то есть признаки, которые мы можем увидеть или измерить. (Великолепное описание фенотипической пластичности можно найти у Gilbert & Epel, 2009.)
P.S. Принцип 2. Нейропластичность — отличительный признак функционирования нервной системы.
Например, наша кожа реагирует на ультрафиолетовое излучение усиленной выработкой меланина, который делает кожу более темной, чтобы защитить ее. Проще говоря, генотип организма (совокупность всех генов) взаимодействует с окружающей средой, создавая определенный фенотип. Фенотип формируется из обширного генетического репертуара — явления, которое, в свою очередь, возникает в результате воздействия эпигенетических механизмов.
В контексте эволюции генотип, фенотип и эпигенетика рассмотрены в отдельной статье на сайте - просим пользоваться формой поиска выше.
Эпигенетические факторы не меняют генотип, но влияют на то, как унаследованные от родителей гены экспрессируют специфические признаки. Две изображенные на рис. 1 мыши кажутся совершенно разными: одна из них толстая, а другая худая; у одной мех темный, а у другой светлый. Однако эти мыши — клоны, они генетически идентичны. Они стали такими разными, потому что во время беременности матери этих мышей получали разные корма.
Пищевые добавки обеспечили поступление химических маркеров к определенным генам, также называемым эпигенетическими метками. Такие метки определяют, смогут ли гены повлиять на клетки, в том числе нейроны, приводя к различиям в строении тела и пищевом поведении.
в) Функциональная организация нервной системы. Анатомически центральная нервная система (ЦНС) состоит из головного и спинного мозга. Нервы, отходящие от головного и спинного мозга, а также расположенные вне головного и спинного мозга нейроны образуют периферическую нервную систему (ПНС).
На рисунке 2, А представлена схема анатомического строения нервной системы. ПНС обеспечивает доставку сенсорной информации в ЦНС и передачу сигналов от ЦНС к мышцам и тканям организма, в том числе связанным с такими функциями, как кровообращение и пищеварение.
Теперь посмотрим на рис. 2, Б. На схеме, отражающей функциональную организацию нервной системы, особое внимание уделено тому, как разные отделы системы взаимодействуют друг с другом. Нейроны отдела ПНС, называемого соматической нервной системой, через черепно-мозговые и спинномозговые нервы соединены с рецепторами на поверхности тела и мышцами.
Нейроны соматической нервной системы доставляют сенсорную информацию в ЦНС и передают информацию от ЦНС, обеспечивая движение мышц головы, шеи, лица, туловища и конечностей.
Точно так же вегетативная нервная система дает возможность ЦНС управлять работой внутренних органов — сердечным ритмом, мочеиспусканием, реакцией зрачка и движениями диафрагмы, обеспечивающими расширение и сжатие легких. Энтеральная нервная система, которую часто рассматривают как часть вегетативной нервной системы, управляет пищеварением и перистальтикой желудка.
С точки зрения функции основные отделы ПНС и ЦНС образуют систему из четырех взаимодействующих друг с другом частей:
• ЦНС состоит из головного и спинного мозга -основы нервной системы, отвечающей за управление поведением.
• В состав соматической нервной системы (СНС) входят все спинномозговые и черепно-мозговые нервы, обеспечивающие передачу в ЦНС информации от мышц, суставов и кожи. СНС также отвечает за передачу исходящих команд, необходимых для производства движения.
• Вегетативная (автономная) нервная система (ВНС) обеспечивает реакцию «отдохни-и-перевари» благодаря работе парасимпатического отдела и противоположную реакцию «бей-или-беги» (мобилизацию организма) благодаря работе симпатического отдела.
• Энтеральная нервная система (ЭНС), состоящая из расположенных в стенках кишечника нервных сплетений, регулирует работу кишечника. ЭНС обменивается информацией с ЦНС через ВНС, но чаще функционирует автономно.
Важно учитывать направление передачи информации. Афферентная (сенсорная) информация поступает в ЦНС или один из ее отделов, в то время как эфферентные сигналы исходят от ЦНС или одного из ее отделов. Если вы наступите на гвоздь, по афферентным путям сенсорные сигналы поступят в головной мозг, и вы почувствуете боль. Эфферентные сигналы, вызовут двигательный ответ: вы отдерните ногу (рис. 3).
г) Поверхность головного мозга. Выбирая автомобиль, люди обычно заглядывают под капот и проверяют двигатель — устройство, которое отвечает за поведение автомобиля. При этом максимум, на что способно большинство из нас, — просто поглазеть на переплетение труб, проводов, коробок и резервуаров с жидкостью. То, что мы видим, по большому счету не имеет никакого значения.
Мы знаем, что двигатель каким-то образом производит энергию, приводя в движение автомобиль и заставляя работать акустическую систему, фары и дворники. Но эти знания ничего не говорят нам о том, для чего нужны многочисленные детали двигателя.
Если говорить о нашем поведении, то мозг - это двигатель. Во многих отношениях первое знакомство с мозгом напоминает попытку заглянуть под капот. Мы имеем некое представление о том, для чего нужен мозг, однако большинство из нас не имеют ни малейшего представления о том, какой вклад в решение общей задачи вносят различные отделы мозга. Возможно, мы даже не сможем идентифицировать эти отделы.
Если вы хорошо знаете анатомическую терминологию и понимаете изображенные на рисунках схемы, продолжайте читать. Если вы предпочитаете заново ознакомиться с терминологией, прежде чем продолжить, обратитесь к отдельной статье на сайте - просим пользоваться формой поиска выше.
1. Защита нервной системы. Прежде чем приступить к изучению функций мозга, давайте удалим свод черепа и посмотрим на головной мозг, уютно устроившийся на своем месте внутри черепа. Первое, что обращает на себя внимание, — не мозг, а защитная структура, состоящая из трех мозговых оболочек (рис. 4).
Расположенная снаружи твердая мозговая оболочка (от лат. dura mater — твердая мать) -это жесткий и прочный слой соединительной ткани, который крепится к черепу. Головной и спинной мозг упакованы в твердую мозговую оболочку как в свободный мешок. Средний слой — это паутинная, или арахноидальная, мозговая оболочка (от древнегреч. — как паук в паутине), которая представляет собой тончайший слой соединительной ткани, повторяющий контур мозга.
Внутренний слой, или мягкая мозговая оболочка (от лат. pia mater — мягкая мать), — это довольно прочная мембрана из соединительной ткани, которая плотно прилегает к поверхности мозга.
Пространство между паутинной и мягкой мозговыми оболочками заполнено спинномозговой жидкостью, называемой ликвором — бесцветным раствором, в состав которого входят ионы натрия, хлора и др. Спинномозговая жидкость создает амортизирующую прокладку, благодаря которой мозг имеет возможность двигаться или слегка расширяться, не оказывая давление на череп. Симптомы менингита — воспаления мозговых оболочек мозга — приведены далее в статье на сайте.
2. Карта головного мозга. Удалив мозговые оболочки, мы можем рассмотреть поверхность головного мозга, в первую очередь практически симметричные левое и правое полушария. На рисунке 5 представлена схема левого полушария переднего мозга обычного человека, который расположен внутри вертикально ориентированного черепа.
Снаружи передний мозг покрыт складчатой тканью из нескольких слоев, которую называют корой больших полушарий. Фронтальный разрез головного мозга представлен на рис. 5. Название «кора» (от лат. cortex) очень уместно, учитывая складчатость поверхности коры больших полушарий и то, что она покрывает большую часть мозга. Однако, в отличие от коры деревьев, кора головного мозга образует не случайные борозды, а борозды которые разделяют функциональные зоны коры.
Сожмите правую руку в кулак, как показано на рис. 5, чтобы представить себе расположение областей или долей больших полушарий внутри черепной коробки. Доли коры головного мозга называют так же, как расположенные над ними кости черепа:
• Прямо над вашим большим пальцем расположена лобная доля, которая отвечает за исполнительные функции мозга, такие как принятие решений и осознанные движения.
• Теменная доля находится позади от лобной доли в верхней части черепной коробки на нее указывают костяшки ваших пальцев. Помимо прочих функций, теменная доля направляет движение в сторону цели или помогает выполнить определенную задачу, например схватить предмет.
• Развернутая вперед височная доля расположена в боковой части мозга под теменной долей примерно там, где находится большой палец вашей сжатой в кулак руки. Височная доля отвечает за слух, речь, музыкальные способности, а также за распознавание лиц и обработку эмоций.
• Расположенная на месте вашего запястья область в задней части большого полушария - это затылочная доля, в которой происходит обработка зрительной информации.
P.S. Головной мозг располагает несколькими системами обработки зрительной информации, выполняющими разные функции: функцию регуляции размеров зрачка и передачи информации циркадной системе (цикл день/ночь). Зрительная система отвечает за обработку визуальной информации и обеспечивает зрительное восприятие.
3. Путешествие по мозгу:
- Чудеса номенклатуры. Когда первые анатомы начали исследовать мозг, они давали его областям названия, не понимая их функций. Часто они руководствовались сходством мозговых структур с отдельными предметами (например, подушку таламуса, pulvinar, считали похожей на подушку). Со временем представления о мозге и методы менялись, но названия по-прежнему оставались бессистемными. Ученые использовали разные языки — латынь, греческий и английский.
Позднее они вставляли числа или буквы, однако и эта система не была последовательной, так как цифры могли быть как арабскими, так и римскими и зачастую использовались в сочетании с греческими или латинскими буквами. Многие структуры мозга до сих пор имеют несколько названий, а многие термины являются взаимозаменяемыми. Такая номенклатура возникла из-за того, что исследования мозга и поведения шли несколько веков и в них принимали участие ученые из многих стран, владевшие разными языками.
- Как описывают участки мозга. Названия многих областей нервной системы отражают их положение относительно других анатомических структур (например, гипоталамус расположен под таламусом), относительное пространственное расположение (боковые желудочки расположены по бокам от остальных желудочков) или расположение относительно смотрящего (антеродорсальное ядро таламуса расположено спереди и над другими таламическими ядрами):
• Существуют термины для описания положения мозга относительно продольной оси тела.
• Есть термины для описания положения мозговых структур относительно основных частей тела.
• Анатомическая ориентация указывает направление плоскостей и срезов мозга человека по отношению к зрителю.
Названия основных плоскостей и разрезов приведены в табл. 1.
4. Клинические апекты. Менингит и энцефалит. Когда опасные вирусы или микроорганизмы, такие как бактерии, грибы или простейшие, проникают в мозговые оболочки, особенно в мягкую и паутинную оболочки, а также в спинномозговую жидкость, заполняющую пространство между оболочками, и начинают там размножаться, это приводит к менингиту (в буквальном переводе — воспаление мозговых оболочек).
В ответ на инфицирование организм начинает вырабатывать лейкоциты, чтобы атаковать и уничтожить возбудителя. Такой воспалительный процесс приводит к повышению внутричерепного давления, которое, в свою очередь, влияет на мозговые функции. Высокое внутричерепное давление может вызывать делирий, а в случае прогрессирования инфекции приводить к сонливости, помрачению сознания, коме и даже смерти.
Как правило, ранними симптомами менингита являются сильная головная боль и ригидность затылочных мышц. Крайняя форма ригидности затылочных мышц — это запрокидывание головы назад. Появление судорог, которые являются распространенным симптомом у детей, говорит о том, что воспаление распространилось на мозг.
Менингит лечат антибиотиками, если возбудителями являются микроорганизмы, и противовирусными препаратами, если он вызван вирусной инфекцией. Пережившие менингит могут столкнуться с долгосрочными последствиями, такими как глухота, эпилепсия, гидроцефалия и когнитивные нарушения.
Инфекцию головного мозга называют энцефалитом (воспалением мозга). Как и менингит, энцефалит вызывают различные вирусы и микроорганизмы. Отдельные разновидности энцефалита могут по-разному влиять на мозг. Например, при энцефалите Расмуссена инфекция поражает одно полушарие головного мозга у детей. В большинстве случаев единственным эффективным методом лечения является гемосферэктомия — хирургическое удаление всего пораженного полушария.
Как ни странно, некоторые маленькие дети неплохо адаптируются после удаления полушария — они даже могут закончить колледж, имея в буквальном смысле половину мозга. Однако в большинстве случаев, у пациентов с энцефалитом гемисферэктомия приводит к умственной неполноценности.
Вакцинация показала себя как чрезвычайно эффективный метод защиты от ряда разновидностей энцефалита, однако многие восприимчивые популяции остаются не охваченными вакцинацией. По оценкам экспертов, в 2015 г. в мире энцефалитом заболело 4,3 млн человек, что привело к 150 000 смертей (GBD 2015 Mortality and Causes of Death Collaborators, 2016).
5. Исследование поверхности головного мозга со всех сторон. Посмотрев на дорсальную поверхность головного мозга, изображенную на рис. 6, А, мы можем видеть складчатые левое и правое полушария, которые составляют большой мозг — основной отдел переднего мозга и наиболее эволюционно поздний отдел ЦНС млекопитающих. С противоположной стороны, на вентральной поверхности, изображенной на рис. 6, Б, можно увидеть ствол мозга с обладающими складчатостью полушариями мозжечка (от лат. cerebellum — малый мозг). Мозжечок и ствол мозга также можно увидеть, если посмотреть на латеральную и медиальную поверхности мозга, которые представлены на рис. 6, В и Г.
Глядя на поверхность мозга невозможно увидеть большую часть складчатой коры больших полушарий. Все, что мы можем видеть, — это извилины (gyrus) и борозды (sulcus). Особенно глубокие борозды называют щелями (fissura). Продольная щель разделяет большие полушария, а боковые щели располагаются на боковых поверхностях мозга. Указанные мозговые структуры, так же как и центральная борозда, которая отходит от боковых щелей и идет через весь большой мозг, представлены на рис. 6.
Посмотрев на головной мозг снизу, то есть со стороны изображенной на рис. 6, Б вентральной поверхности, мы увидим гладкую белесую структуру с небольшими трубчатыми выступами между складчатыми полушариями большого мозга под мозжечком. Это ствол головного мозга — отдел, отвечающий за жизненно важные функции, такие как регуляция частоты сердечных сокращений, дыхание, сон и потребление пищи. Трубчатые выступы — это отходящие от мозга черепно-мозговые нервы, которые являются частью периферической нервной системы.
6. Кровоснабжение головного мозга. На поверхности головного мозга расположены кровеносные сосуды. Артерии снабжают головной мозг кровью, которая по венам возвращается в почки и легкие для очистки и насыщения кислородом. Артерии головного мозга идут вдоль шеи, проходя снаружи от ствола мозга, большого мозга и мозжечка, проникая сквозь поверхность мозга и питая его внутренние отделы.
В большой мозг кровь течет по трем крупным артериям — это передняя, средняя и задняя мозговые артерии, которые представлены на рис. 7. Поскольку головной мозг крайне чувствителен к кровопотере, блокировка или разрыв артерии в большинстве случаев приводит к гибели пораженной области мозга. Такое состояние, называемое инсультом, сопровождается внезапным появлением неврологических симптомов вследствие острого нарушения мозгового кровообращения.
Поскольку три церебральные артерии питают разные отделы головного мозга, инсульт может привести к нарушению разных мозговых функций, в зависимости от того, какая артерия была поражена.
Так как большие полушария функционируют по принципу зеркала, инсульт в левом полушарии приводит к сенсорным и двигательным нарушениям на правой стороне тела. Инсульт в правом полушарии приводит к нарушениям на противоположной стороне. Ниже в разделе «Клинические аспекты. Инсульт» рассмотрены последствия инсульта как для самого пациента, так и для тех, кто за ним ухаживает.
д) Внутреннее строение мозга. Самый простой способ исследовать внутреннее строение чего-либо — разрезать его пополам. Очевидно, что то, как пройдет разрез, повлияет на то, что мы увидим. Давайте представим себе, что режем грушу. Если мы разрежем ее поперек, перерезав сердцевину, то получим дорсальный срез. Если мы разрежем грушу снизу доверху вдоль сердцевины, то получим медиальный срез.
Совершенно очевидно, что наши представления о том, что находится внутри груши, будут зависеть от того, как мы ее разрежем. То же можно сказать и о мозге.
P.S. Принцип 3. Многие проводящие пути мозга перекрещиваются.
1. Макроскопические характеристики: области и полушария. Мы можем увидеть внутренние структуры мозга, разрезав его параллельно передней поверхности тела сверху вниз через центральную часть вдоль коронарной плоскости (рис. 8, А). Полученный таким способом фронтальный срез, который представлен на рис. 8, Б, дает представление о неоднородности внутренней структуры головного мозга.
На срезе видны более темные сероватые и более светлые участки ткани. Хотя эти области отличаются друг от друга меньше, чем детали автомобильного двигателя, в действительности они представляют собой совершенно разные мозговые структуры.
Более темные участки называют серым веществом — оно состоит из тел нервных клеток и капилляров. Нейроны серого вещества накапливают и обрабатывают информацию, прежде чем передать ее дальше. Более светлые участки — это белое вещество, состоящее преимущественно из покрытых миелиновой оболочкой с большим содержанием липидов нервных волокон. Белый цвет ткани обусловлен присутствием таких волокон — так же как молоко кажется белым из-за капелек жира. Волокна белого вещества формируют связи между пространственно отдаленными нейронами головного мозга.
Вторая структура, которая расположена в центре фронтального среза на рис. 8, Б, — это боковые желудочки: две похожие на крылья полости, внутри которых находится спинномозговая жидкость. Четыре желудочка головного мозга, представленные на рис. 9, заполнены спинномозговой жидкостью, секретируемой сосудистыми сплетениями в мозговых желудочках.
Все четыре желудочка сообщаются между собой, благодаря чему из двух боковых желудочков спинномозговая жидкость попадает в третий и четвертый желудочки, лежащие вдоль центральной оси головного мозга, а также в центральный канал спинного мозга. Спинномозговая жидкость омывает головной мозг, циркулируя в пространстве между двумя внутренними мозговыми оболочками, где происходит ее реабсорбция в кровь венозных синусов (см. рис. 4).
Образовавшаяся в результате фильтрации крови в желудочках мозга спинномозговая жидкость выполняет несколько жизненно важных функций. Благодаря спинномозговой жидкости мозг находится в состоянии нейтральной плавучести, так что его чистый вес эквивалентен 1/30 его фактической массы. Она работает как амортизатор, защищая мозг от травм при несильных ударах. Химический состав спинномозговой жидкости обеспечивает стабильную среду для оптимальной работы мозга.
Малейшие изменения ее химического состава могут привести к головокружениям и нарушению сознания. Мозг продуцирует и распределяет около 25 мл спинномозговой жидкости в час, что составляет 1/5 от ее общего объема. Так организм обеспечивает эффективную доставку веществ в клетки мозга и удаление продуктов распада.
Разрезав головной мозг вертикально спереди назад, мы получим сагиттальный срез (рис. 10, А). Разрез, проходящий через срединную линию мозга, то есть вдоль среднесагиттальной плоскости, разделяет большой мозг на два полушария, на медиальных сторонах которых можно увидеть целый ряд мозговых структур (рис. 10, Б). Среди них -длинная полоса белого вещества, которая проходит по всей длине полушарий головного мозга.
Такая полоса, называемая мозолистым телом, содержит около 200 млн нервных волокон, которые соединяют друг с другом два полушария, позволяя им обмениваться информацией.
На рисунке 10, Б над мозолистым телом видно новую кору (неокортекс), которая покрывает большие полушария. Под ней расположены подкорковые структуры, обеспечивающие реципрокные связи с участками коры головного мозга, отвечающими за обработку сенсорной информации, восприятие, а также когнитивные и двигательные процессы.
Таким образом, когда определенные области коры больших полушарий воспринимают опасный объект, например такой как злая собака, они обмениваются информацией с подкорковыми структурами, которые, в свою очередь, через симпатическую нервную систему обеспечивают учащение дыхания и увеличение частоты сердечных сокращений. Такая связь между корой больших полушарий и подкорковыми структурами иллюстрирует еще один принцип организации ЦНС: дублирование и перекрывание функций присутствует на разных уровнях организации нервной системы.
P.S. Принцип 4. Процессы в ЦНС носят многоуровневый характер.
Если вы сравните медиальные поверхности левого и правого полушарий, вы будете поражены тем, насколько они симметричны. На самом деле мозговые структуры в большинстве своем являются парными и на обеих сторонах мозга присутствуют практически идентичные образования. У человека признаки структурной асимметрии можно найти в слуховой зоне коры больших полушарий — у правшей отвечающая за понимание речи слуховая ассоциативная кора (planum tempo-rale) в левом полушарии крупнее, чем в правом, в то время как отвечающая за восприятие музыки верхняя височная извилина (извилина Гешля) крупнее в правом полушарии.
Малочисленные непарные мозговые структуры, такие как третий и четвертый желудочки, лежат вдоль срединной линии мозга (см. рис. 9, Б). Еще одна непарная структура — это шишковидное тело (эпифиз), расположенное между большими полушариями.
P.S. Принцип 5. Мозг одновременно симметричен и асимметричен.
2. Клинические аспекты. Инсульт. Примерно каждую минуту у кого-то из граждан США случается инсульт с очевидными сиптомами, что составляет более полумиллиона человек ежегодно. Инсульт занимает второе место в перечне основных причин смерти в мире. Симптомы инсульта — это парез лицевых мышц, слабость в конечностях, проблемы со зрением и речью, внезапная сильная головная боль.
Даже если медицинская помощь была оказана наилучшим образом и максимально быстро, у большинства пациентов, переживших инсульт, наблюдаются остаточные двигательные, сенсорные и когнитивные нарушения. Из десяти пациентов с инсультом двое умирают, шесть остаются инвалидами с разной степенью сохранности жизненно важных функций, а двое выздоравливают, но их качество жизни по-прежнему остается низким. У одного из 10 выживших пациентов возникает повторный инсульт.
Последствия инсульта влияют не только на жизнь самого пациента, но также на образ жизни его семьи. Давайте рассмотрим случай м-ра Андерсона, 45-летнего инженера-электрика, который однажды в субботу повез троих своих детей в кино и там потерял сознание. У него был обширный инсульт в бассейне левой средней мозговой артерии. С тех пор из-за инсульта у м-ра Андерсона нарушена речь. Кроме того, поскольку большие полушария работают зеркально, у него нарушены двигательные функции правой стороны тела.
Через семь лет после инсульта м-р Андерсон по-прежнему не мог говорить, однако мог понимать простые фразы. Из-за практически неработающей правой ноги ему пришлось пользоваться ходунками. Он не мог шевелить пальцами правой руки и потому, помимо всего прочего, испытывал трудности, когда пытался есть самостоятельно. Вероятнее всего, м-р Андерсон никогда не вернется к работе, не сможет водить машину или самостоятельно передвигаться.
Как и м-ру Андерсону, большинству переживших инсульт требуется помощь в выполнении повседневных задач. Уход за пациентом обычно берут на себя родственники женского пола, которым приходится распрощаться с работой и другими занятиями. У половины из ухаживающих в течение года развиваются аффективные расстройства, такие как депрессия, тревожное расстройство или и то и другое одновременно. Потеря доходов и связанные с инсультом затраты на лечение сильно влияют на уровень жизни семьи.
Обычно мы говорим об инсульте, как об одном заболевании, однако существуют два основных типа инсульта. Чаще встречается ишемический инсульт, который возникает вследствие закупорки артерии кровяным сгустком, который называют тромбом, или чем-либо еще — жировым отложением, скоплением бактерий или злокачественной опухолью, называемой эмболом. Ишемия — это нарушение кровоснабжения, при котором в ткани не поступает достаточное количество кислорода, глюкозы и прочих важных для клеточного метаболизма питательных веществ, а из тканей не удаляются такие продукты метаболизма, как углекислый газ.
Такое жизнеугрожающее состояние, как геморрагический инсульт, возникает вследствие разрыва кровеносного сосуда и проникновения крови в ткани головного мозга. Как и при ишемическом инсульте, кровоизлияние препятствует доставке и удалению жизненно важных веществ, однако, помимо этого, нейроны подвергаются токсическому воздействию гемоглобина, веществу, которое содержит железо и обеспечивает транспорт кислорода эритроцитами.
Вселяет надежду то, что в остром периоде ишемический инсульт можно лечить с помощью препарата, называемого тканевым активатором плазминогена (t-PA). Организм вырабатывает этот белок в качестве естественной защиты от избыточного тромбообразования. Введение дозы препарата в течение 3 ч после появления первых симптомов ишемического инсульта заставляет организм пациента выработать в тысячу раз больше тканевого активатора плазминогена по сравнению с нормой, что способствует растворению тромбов и восстановлению кровоснабжения пораженной области.
К сожалению, лекарства для лечения геморрагического инсульта не существует, а эффект применения растворяющего тромбы тканевого активатора плазминогена в этом случае может быть катастрофическим.
3. Микроскопические характеристики: клетки и волокна. Элементарными единицами строения мозга являются клетки — они настолько малы, что их можно разглядеть только под микроскопом. Исследование под микроскопом показывает, что мозг состоит преимущественно из клеток двух типов, представленных на рис. 11.
Нейроны обеспечивают реализацию мозгом функции передачи и обработки информации, а глиальные клетки регулируют активность нейронов — например, за счет изоляции аксонов. И нейроны, и клетки глии бывают разных типов, каждый из которых выполняет свою функцию.
P.S. Мозг человека содержит около 86 млрд нейронов и 87 млрд глиальных клеток. Их строение и функции рассмотрены в отдельной статье на сайте.
Мы можем рассмотреть детали строения различных мозговых структур, окрасив клетки специальными красителями (рис. 12). Например, селективное окрашивание тел нейронов показывает, что нейроны серого вещества образуют слои, о чем свидетельствует наличие по-разному окрашенных полос на рис. 12, А и С. Каждый слой состоит из клеток определенного цвета. На рис. 12, B и D показано, что окрашенные подкорковые области состоят из клеточных кластеров, называемых ядрами.
Хотя слои и ядра кажутся очень разными, и те и другие образуют функциональные единицы мозга. Состоит ли отдельная мозговая структура из слоев или ядер — это, как правило, эволюционная случайность. Применение селективного окрашивания нервных волокон (рис. 12, B и D) позволяет лучше рассмотреть границы подкорковых ядер, сделав их более четкими. Кроме того, можно увидеть, что области с окрашенными телами нейронов расположены рядом с областями, состоящими преимущественно из волокон.
Основной особенностью нейронов является то, что они соединяются друг с другом отростками, которые называют аксонами. Идущие параллельно, совсем как соединяющие автомобильный двигатель с приборной доской провода, аксоны образуют нервы или тракты (рис. 13). Считается, что тракт — это пучок нервных волокон в головном или спинном мозге; пучки нервных волокон, расположенные за пределами ЦНС, обычно называют нервами. Таким образом, глаз соединяется с мозгом через зрительный нерв, а кора больших полушарий соединяется со спинным мозгом через кортикоспинальный (пирамидный) тракт.
Видео физиология нервной системы
- Читать далее "Консервативные механизмы развития нервной системы"
Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 2.7.2023
- Введение в изучение строения и функции мозга
- Консервативные механизмы развития нервной системы
- Управление поведением центральной нервной системой (ЦНС)
- Передача информации в соматической нервной системе
- Вегетативная и энтеральная нервная система: висцеральные сплетения и узлы
- Десять принципов функционирования нервной системы
- Резюме по функциональной анатомии нервной системы