Критические периоды для опыта и развития мозга

Рассмотренные выше примеры с идеальным слухом или формированием связей в зрительной системе показывают, что для здорового развития мозга особенно важны определенные сенсорные переживания, возникающие в определенное время. Период, в течение которого развитие мозга наиболее чувствительно к определенному опыту, называется критическим, или чувствительным, периодом.

Отсутствие надлежащей сенсорной стимуляции в критический период может привести к аномальному развитию мозга, а значит, и, к ненормальному поведению, которое может сохраняться даже во взрослой жизни. Чтобы объяснить данную концепцию, наш коллега Ричард Тис привел такую аналогию — он предложил представить вместо организма поезд, который движется в окружающей среде и проезжает определенные достопримечательности, например Скалистые горы.

В начале путешествия (пренатальное развитие) все окна вагонов этого поезда закрыты, но на определенных этапах поездки окна в некоторых вагонах открываются, показывая пассажирам (представляющим различные части мозга) виды внешнего мира. Так, одни окна открывают для мозга определенные звуки, другие — определенные запахи, третьи — особые виды и так далее.

Каждое из этих воздействий влияет на развитие мозга, и отсутствие какого-либо вида стимула серьезно нарушает это развитие. По мере того как путешествие нашего гипотетического поезда продолжается, окна вагонов становится все труднее открывать, и наконец они закрываются навсегда. Это не означает, что мозг больше не может изменяться, но становится намного сложнее эти изменения вызвать.

А теперь представьте себе два разных поезда: один держит путь через Скалистые горы, а другой — Восточный экспресс — движется по Восточной Европе. Виды из окон этих поездов отличаются друг от друга, и, соответственно, могут оказывать разное воздействие на мозг. Другими словами, не только мозг изменяется в результате переживаний, которые он получает в критический период, но и содержание этих переживаний имеет значение.

Широко изученным примером поведения, формируемого в критический период, является феномен импринтинга, при котором животное учится ограничивать свои социальные предпочтения определенным классом объектов, обычно членами своего собственного вида. У таких птиц, как куры и водоплавающие птицы, критический период для импринтинга часто наступает вскоре после вылупления. Как правило, первым движущимся объектом, который видит детеныш, является его родитель или сиблинг, поэтому в мозгу вылупившегося детеныша формируется образ его собственного вида.

Однако импринтинг особей своего вида происходит не всегда. Конрад Лоренц (1970) продемонстрировал, что если первым объектом, с которым сталкиваются детеныши гусят, станет человек, то гусята запечатлеют его как свою мать. На рисунке 1 изображена стая гусят, которые запечатлели Лоренца в качестве матери и следовали за ним, куда бы он ни шел. Неправильный импринтинг имеет долгосрочные последствия для птенцов. Они часто направляют свое последующее сексуальное поведение на людей.

Рисунок 1. Сила импринтинга. Гусята следуют за этологом Конрадом Лоренцом после того, как запечатлели его. Он был первым объектом, которого они увидели после вылупления, поэтому он стал для них «матерью»

Берберийский голубь, который запечатлел Лоренца, направил свои ухаживания на его руку и даже пытался совокупиться с ней, если руку держали определенным образом.

Быстрое приобретение этого особого поведения и его постоянство свидетельствуют о том, что во время импринтинга в мозге происходят определенные изменения, а учитывая постоянство нового поведения, можно предположить, что эти изменения структурные. И действительно такие изменения происходят. Габриэль Хорн и его коллеги из Кембриджского университета (1985) показали, что во время импринтинга в определенной области переднего мозга наблюдается увеличение синапсов.

Таким образом, импринтинг может служить хорошей моделью для изучения пластичности мозга во время развития отчасти потому, что изменения в этот период происходят быстро, связаны с конкретным опытом и локализованы в определенной области мозга.

Но почему критические периоды развития мозга заканчиваются? Такао Хенш (2018) выдвинул предположение, что существует два типа молекулярных тормозов, которые, действуя в тандеме, способствуют завершению критических периодов. Одним из них является эпигенетический фактор, способствующий повышенной экспрессии определенных генов во время развития, которые ограничивают пластичность.

Второй тип — это перинейрональные сети. Они представляют собой специализированные структуры внеклеточного матрикса, которые работают как молекулярная сетка вокруг нейрона (во многом как сеть, которая окружает тела нервных клеток), например ГАМКергические интернейроны, содержащие кальцийсвязывающий белок парвальбумин (ПВ-клетки). Перинейрональные сети достигают зрелости в конце критического периода и могут действовать как физический барьер, блокируя формирование новых синапсов.

Появляется все больше свидетельств того, что разрушение перинейрональных сетей во взрослом возрасте может возобновить критический период развития. Временное удаление перинейроналыюй сети с ПВ-клеток может стать многообещающим направлением в разработке методов лечения различных патологических состояний мозга.

P.S. Перинейрональная сеть — это сеть, которая покрывает ПВ-нейроны и ограничивает пластичность.

а) Мозг в период полового созревания как пример критического периода развития. В настоящее время растет убежденность в том, что период полового созревания характеризуется повышением нейрональной пластичности мозга, в сравнении с более поздним подростковым периодом и взрослым состоянием (например, Fuhrmann et al., 2015). Начало увеличения пластичности, вероятно, совпадает с повышением уровня половых гормонов, но пока процесс завершения периода повышенной пластичности в подростковом возрасте изучен недостаточно.

В этом возрасте в мозге происходит несколько явных изменений, в том числе увеличение числа астроцитов и формирование миелина, уменьшение толщины коры и, что наиболее важно, активные изменения в нейронных связях. Связи между миндалиной, стриатумом, гиппокампом и префронтальной корой на протяжении этого периода претерпевают сильные изменения. Кейси и коллеги (2015) предложили упрощенную модель (рис. 2) изменений связей префронтальной коры с подкорковыми структурами — сами связи и их относительная сила меняются на протяжении всего развития.

Рисунок 2. Изменения связей префронтальной коры с подкорковыми структурами. Упрощенная иллюстрация возрастных изменений в иерархии связей между подкорковыми структурами и корой головного мозга. Локальные изменения в структуре связей обозначены пунктирными и сплошными линиями. Относительная сила связи представлена следующим образом: слабая — пунктирными линиями, более сильная — сплошными и самая сильная — жирными линиями. Сокращения: mPFC — медиальная префронтальная кора; IPFC — латеральная префронтальная кора; OFC — орбитофронтальная кора; VS — вентральный стриатум; Ату — миндалина; VTA — вентральная тегментальная область

Это дает нам возможность понять эмоциональное, социальное и другие виды поведения подростков. Данные исследования подтверждают важный принцип, согласно которому изменения в нейронных связях должны быть достаточно точными, чтобы измененная схема смогла обрабатывать информацию иначе и обеспечить выполнение видоизмененной (или новой) функции.

Тот факт, что подростковой возраст, в котором происходят изменения структуры нейронных связей, является одним из критических периодов развития, скорее всего, имеет адаптивное значение. В этот период происходит усиленное освоение окружающей, особенно социальной, среды. Но повышенная пластичность также делает мозг уязвимым для широкого спектра переживаний, таких как стресс, психоактивные препараты, травмы (например, сотрясение мозга) и пагубные отношения со сверстниками, которые оказывают влияние на организацию и функционирование мозга у подростков иначе, чем у взрослых.

Не случайно многие формы психических заболеваний проявляются именно в подростковом возрасте (например, Tottenham & Galvan, 2016).

- Читать далее "Гормоны и развитие мозга - взаимосвязь"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 10.9.2023