Природа чувств и восприятия

Мы, естественно, предполагаем, что наш сенсорный опыт говорит нам о том, что «реально» в нашем мире, но наш сенсорный опыт может нас и обмануть; два человека, смотрящие на одно и то же изображение, могут видеть совершенно разное. Мы можем верить в то, что мы видим, слышим, трогаем, нюхаем и пробуем реальные вещи в реальном мире.

Однако фактически единственные стимулы, которые наш мозг получает из «реального» мира, — это ряд потенциалов действия, которые генерируются нашими сенсорными рецепторами и передаются нейронам, формирующим наше сенсорное восприятие.

Хотя зрительные и тактильные ощущения мы воспринимаем как фундаментально отличные друг от друга, потенциалы действия, генерируемые этими двумя сенсорными системами, схожи, как и сами нейроны. Нейробиологи знают, как нейроны могут превращать внешнюю энергию, например световые волны, в нервные импульсы. Они также знают пути, по которым эти нервные импульсы достигают нужных областей мозга.

Но они не знают, почему мы в конечном итоге воспринимаем один набор нервных импульсов как зрительную картинку окружающего нас мира, а другой набор -в виде звуков, которые мы слышим.

Наша сенсорная система на первый взгляд чрезвычайно разнообразна: нам кажется, что зрение, слух, осязание, вкус и обоняние имеют мало общего. Хотя восприятие нами стимулов разной сенсорной модальности и поведение, вызванное ими, различаются — каждая сенсорная система организована по единому иерархичному плану. Теперь мы рассмотрим особенности, общие для всех сенсорных систем: рецепторы, нейронные переключения между рецептором и неокортексом, сенсорное кодирование и представление, а также восприятие.

а) Рецепторы. Сенсорные рецепторные нейроны специализируются на преобразовании (конвертировании) энергии окружающей среды, например света, в нейронную активность. Если просеивать муку через сито, то более мелкие частицы будут проходить через отверстия, а более крупные частицы и комки нет.

Сенсорные рецепторы предназначены для того, чтобы реагировать только на узкий диапазон электромагнитной энергии, например на определенные длины волн, которые составляют основу нашего зрения (по аналогии с ситом и частицами определенного размера). Рецепторы каждой сенсорной модальности специализируются на фильтрации определенных форм энергии:

• в зрительной системе фоторецепторы сетчатки преобразуют световую энергию в химическую, которая, в свою очередь, преобразуется в потенциалы действия (в отдельной статье на сайте дается подробное обсуждение потенциалов действия);

• в слуховой системе волны давления воздуха сначала преобразуются в механическую энергию, которая активирует слуховые рецепторы, создающие потенциалы действия в нейронах слуховых рецепторов;

• в соматосенсорной системе механическая энергия возбуждает рецепторы, чувствительные к прикосновению, давлению или боли. Эти соматосенсорные рецепторы, в свою очередь, генерируют потенциалы действия в нейронах соматосенсорных рецепторов;

• что касается вкуса и обоняния, различные химические молекулы в воздухе или пище подстраиваются под рецепторы различной формы для активации потенциалов действия в соответствующих рецепторных нейронах.

Если бы наши зрительные рецепторы были немного другими, мы могли бы, например, видеть в ультрафиолетовом диапазоне и в видимых частях электромагнитного спектра, как пчелы и бабочки. То же самое относится и к другим сенсорным рецепторам: так рецепторы в человеческом ухе реагируют на широкий спектр звуковых волн, но слоны и летучие мыши способны слышать и издавать звуки, частоты которых намного ниже или выше диапазона, который может слышать человек.

Зрение берет начало в фоторецепторах — палочках и колбочках. В разделе 9-2 подробно описан механизм их работы

Животные разных видов специализируются в ответах на стимулы разных сенсорных модальностей, имеющих свои характеристики.

Так можно сказать, что наши домашние собаки обладают «сверхчеловеческими» способностями: они могут улавливать следы запахов; слышать низкочастотные звуки, как и слоны; а также видеть в темноте. Но и у нас есть собственные уникальные способности, так как, подобно большинству других приматов, у нас превосходное цветовое зрение. В каком-то смысле мир собак — обонятельный, а наш мир — цветной.

Таким образом, для каждого вида и его отдельных представителей сенсорные системы фильтруют входные стимулы для создания идиосинкразического представления реальности.

P.S. Восприятие мира животным зависит от сложности организации его нервной системы.

1. Рецептивные поля. У каждого рецепторного органа и клетки сенсорной системы есть свое рецептивное поле, определенная часть мира, на которую они реагируют. Если, например, вы сосредоточите свой взгляд на точке прямо перед собой, то увидите только ту часть окружающего мира, которая входит в область восприятия ваших глаз. Если закрыть один глаз, видимая часть мира сузится. То, что видит открытый глаз, является для него рецептивным полем.

Каждая фоторецепторная клетка глаза (одна из примерно 120 млн) имеет немного другое направление на объект, а значит, и свое уникальное рецептивное поле. Смысл наличия рецептивных полей вы сможете понять, если представите, что мозг использует информацию от рецептивного поля каждого сенсорного рецептора не только для идентификации сенсорной информации, но и для сопоставления между собой информации, получаемой от каждого рецептивного поля.

Рецептивные поля не только собирают сенсорную информацию, но и помогают определять местонахождение событий в окружающей среде. Поскольку соседние рецептивные поля могут перекрываться, степень различия их реакции на события помогает нам локализовать эти ощущения. Возможность пространственной локализации получаемой сенсорной информации позволяет создавать корковые паттерны и карты, формирующие сенсорную реальность каждого человека.

Принцип 1. Нервная система генерирует движение в ответ на созданную мозгом субъективную картину мира.

2. Плотность рецепторов и их чувствительность. В сенсорной системе рецепторы распределены неравномерно по телу или органам. Например, в центре поля зрения зрительных рецепторов больше, чем по краям. Вследствие такой разницы в плотности рецепторов наше зрение в центре гораздо острее и четче, чем на периферии.

Точно так же тактильные рецепторы на кончиках пальцев руки более многочисленны по сравнению с тактильными рецепторами на остальной ее поверхности; в результате наши пальцы способны прекрасно различать самые разные прикосновения, а рука нет. Таким образом, от плотности рецепторов напрямую зависит сенсорная чувствительность.

В дополнение к такому показателю, как плотность рецепторов, наша сенсорная система использует различные типы рецепторов для улучшения нашего восприятия. Например, зрительная система использует разные наборы рецепторов, чтобы реагировать на освещенность и цвет. Цветовые фоторецепторы имеют небольшие размеры и плотно упакованы, чтобы иметь возможность определять цветовые различия при ярком свете.

Рецепторы для черно-белого зрения более рассеяны, но их чувствительность к уровню освещенности поистине поражает (например, в темную ночь зажженную спичку можно увидеть на расстоянии 2 миль (1 миля = 1,61 км. — Прим. ред.).

Различия в плотности и чувствительности рецепторов сенсорных систем определяют уникальные способности многих животных: отличное обоняние собак и удивительные тактильные способности пальцев енотов. Вариациями в плотности слуховых рецепторов в человеческом ухе можно объяснить такие особенности, как абсолютный слух, которым обладают некоторые музыканты.

б) Нейронные переключения. Все рецепторы связаны с корой через последовательность промежуточных нейронов. Количество этих нейронных переключений варьирует в зависимости от сенсорной системы. Например, один путь обработки зрительной информации проходит от сетчатки к таламусу и далее в первичную зрительную кору (называемую зоной VI), а затем в другие зрительные области коры. В слуховой системе входящая информация от слуховых рецепторов в ухе поступает в задний мозг, средний мозг, таламус и, наконец, в кору.

На каждом этапе переключения сенсорная информация претерпевает изменения, позволяющие каждой области воссоздавать различные аспекты сенсорного опыта. В зрительной системе каждый глаз имеет отдельное представление об окружающем мире. Информация этих отдельных представлений объединяется в таламусе так, что поступающая информация от левой и правой сторон каждого рецептивного поля глаз накладывается друг на друга, создавая два поля зрения, одно для левого и одно — для правого глаза.

На следующем этапе переключения, в зрительной зоне VI, мозг начинает различать отдельные аспекты зрительной информации, такие как форма и цвет. Существует также второй зрительный путь, который идет от сетчатки к верхним холмикам четверохолмия, а затем к таламусу и коре. Этот путь участвует в восприятии движения. (Описание зрительной системы авторы существенно упростили).

Принцип 6. Системы мозга организованы иерархично, а также параллельно.

Нейронные переключения также позволяют сенсорным системам разных модальностей взаимодействовать между собой. Ярким эффектом сенсорного взаимодействия является зрительная модификация слышимых звуков. Если человек слышит речевой слог, такой как «ба», наблюдая за кем-то, кто-то беззвучно произносит «га», слушатель слышит не настоящий звук «ба», а гибридный звук «да». Наблюдаемые движения губ изменяют слуховое восприятие слушателя.

Этот эффект взаимодействия очень силен: он подчеркивает тот факт, что мимика говорящего влияет на наше восприятие речи. Как писали Рой Гамильтон и его коллеги (Roy Hamilton et al., 2006), синхронность жестов и звуков является важным аспектом овладения языком. Сложность изучения иностранного языка может быть связана с трудностью сочетания артикуляционных движений говорящего со звуками, которые он издает.

в) Кодирование и воспроизведение сенсорной информации. После преобразования вся входящая информация в сенсорных системах различной модальности кодируется потенциалами действия, которые перемещаются по нервам, пока не попадут в спинной или головной мозг. Далее потенциалы действия перемещаются по нервным путям центральной нервной системы. Каждый проводящий нервный пучок несет один и тот же сигнал. Как потенциалы действия кодируют различные ощущения? (Чем зрение отличается от осязания?) Как они кодируют особенности тех или иных ощущений? (Чем фиолетовый цвет отличается от синего?)

На некоторые из этих вопросов можно легко ответить; другие же представляют собой фундаментальный вызов для нейронауки. Наличие стимула может кодироваться увеличением или уменьшением частоты разряда нейрона относительно фонового уровня (в отсутствие стимула), а степень этого увеличения или уменьшения может кодировать интенсивность стимула.

Эта смешная фигурка представляет собой топографическую карту сенсомоторной коры. Непропорционально большие части тела отражают степень чувствительности и точность, с которыми мы совершаем наиболее искусные движения.

Как подробно описано в отдельной статье на сайте (просим пользоваться формой поиска выше), качественные изменения зрительного стимула, такие как переход от красного к зеленому, могут кодироваться активностью разных нейронов или даже разной интенсивностью разряжения одного и того же нейрона. (Например, большая активность может кодировать преобладание красного цвета, в то время как меньшая активность может означать преобладание зеленого цвета.)

Менее понятно, как мы воспринимаем зрительные, тактильные, слуховые и обонятельные ощущения как отличные друг от друга. Частично это объясняется тем, что каждое ощущение обрабатывается в отдельной корковой области. Кроме того, на опыте мы учимся их различать. Дополнительно сенсорная система каждой модальности имеет преимущественную связь с определенными движениями, формируя отдельный проводящий путь, который помогает каждой системе отличаться от других на всех уровнях нейронной организации.

Например, внезапное появление объекта, такого как мяч, вызывает реакцию отдергивания, позволяющую избежать удара, даже если мы еще не успели понять, от чего мы уворачиваемся, пока другие области мозга не проанализируют детали происходящего.

Однако различия между сенсорными системами не всегда очевидны: некоторые люди слышат цвета или идентифицируют запахи по тому, как они звучат для них. Такое смешение сенсорных модальностей называется синестезией. Любой, у кого пробегали мурашки при прослушивании музыкального произведения или кто морщился от звука, скребущих ногтей по доске, «чувствовал» звук.

У большинства млекопитающих неокортекс содержит сенсорные поля каждой модальности - зрения, слуха, осязания, обоняния или вкуса — как нейронное представительство пространственной организации внешнего мира. Эта топографическая карта представляет собой нейронное представительство частей тела или областей сенсорного мира, воспринимаемых сенсорным органом. У всех млекопитающих есть, по крайней мере, одна первичная область коры для каждой сенсорной системы, такая как VI.

Дополнительные области обычно называют вторичными, потому что большая часть информации, достигающая этих областей, ретранслируется через первичную область. Каждое дополнительное переключение, вероятно, предназначено для кодирования одного конкретного аспекта сенсорной модальности. Что касается зрения, различные дополнительные зрительные области могут принимать участие в восприятии цвета, движения и формы.

г) Восприятие. По сравнению с богатством реальных ощущений наше описание сенсорной нейроанатомии и функций, вероятно, покажется очень бедным. Ощущение — это гораздо больше, чем просто регистрация органами чувств физических стимулов окружающей среды. На наши сенсорные впечатления влияет контекст, в котором они происходят, наше эмоциональное состояние и наш прошлый опыт. Все эти факторы влияют на восприятие, на субъективную оценку ощущений — на то, как мы интерпретируем то, что чувствуем.

Доказательством тому, что восприятие — это больше, чем просто ощущение, является то, что разные люди могут преобразовывать одну и ту же сенсорную информацию в совершенно разные воспринимаемые объекты. Классическим примером здесь является неоднозначное изображение, известное как ваза Рубина, показанное на рис. 1, А. На данном изображении человек может видеть либо вазу, либо два лица. Если вы сосредоточите свой взгляд в центре изображения, два результата восприятия могут чередоваться, даже при постоянстве сенсорной стимуляции.

Рисунок 1. Иллюзии восприятия. А. Неоднозначный обратимый образ Эдгара Рубина можно воспринимать как вазу или как два лица. Б. Так же неоднозначно может быть воспринята на фотографии голова каждого гепарда, возможно, принадлежащая телу любого гепарда

Так же неоднозначна фотография двух гепардов на рис. 1, Б. Какая голова принадлежит какому из гепардов? Как и в случае с вазой Рубина, эти два результата восприятия могут чередоваться. Такие сложные образы и иллюзии демонстрируют работу определенных феноменов восприятия и проливают свет на наши когнитивные процессы.

д) Закрепление изученного. Прежде чем продолжить, проверьте себя.
1. _____ — это особые энергетические фильтры, которые преобразуют поступающую физическую энергию окружающей среды в нейронную активность.
2. _____ поля локализуют сенсорные события. Рецептор определяет степень чувствительности к сенсорной стимуляции.
3. Мы отличаем одну сенсорную модальность от другой по ее конечной точке в _____ .
4. Ощущение — это регистрация органами чувств физических раздражителей окружающей среды. Восприятие — это _____ оценка ощущения.
5. Объясните сходство анатомической организации сенсорной системы разных модальностей?

е) Ответы на вопросы для самоконтроля:
1. Сенсорные рецепторы.
2. Рецептивные.
3. Головном мозге.
4. Субъективная.
5. Каждая сенсорная модальность имеет множество рецепторов, передающих информацию в кору больших полушарий для формирования топографических карт.

- Вернуться в оглавление раздела "Нейрофизиология"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 10.9.2023