Шестислойное строение коры называют гомотипным. Однако в некоторых областях коры не обнаруживается всех шести слоев — такие области называют гетеротипными.

В чувствительных (сенсорных) областях коры — зрительной, слуховой и соматосенсорной — плотность зернистых клеток значительно выше, чем плотность пирамидных клеток («грануляризация»; «зернистая (гранулярная) кора»), в то время как в двигательных областях коры преобладает число пирамидных клеток («пирамидизация», «агранулярная кора»).

Цитоархитектоника корковых полей. Как уже говорилось, корковые поля отличаются не только по толщине, но также и по гистологической структуре. Неоднородность общей массы нейронов, приводящая к разнице в строении коры, позволили нейроанатомам Бродману, О. Фогту и фон Экономо разделить кору большого мозга на большое количество цитоархитектонических полей.

Цитоархитектоническая карта коры большого мозга по Бродману, которая по некоторым критериям проще, чем карта фон Экономо, в настоящее время широко применяется как схема обозначения корковых полей. Агранулярная кора составляет поля 4 и 6 по Бродману (первичные и вторичные моторные корковые поля); внутренний зернистый слой в этих зонах содержит большое количество пирамидных клеток.

Зернистая (гранулярная) кора (кониокортекс) обнаружена в полях по Бродману 3, 1, 2, 41 и особенно, в поле 17 — в полосатой коре (первичные чувствительные или сенсорные корковые поля). Цитоархитектонические поля не соответствуют расположению извилин на поверхности большого мозга. Они частично перекрывают друг друга и у разных людей отличаются по форме и размеру.

На основании гистологических критериев возможно выделить различные зоны коры не только в соответствии с особенностями цитоархитектоники, но также на основании различий в содержании миелиновых нервных волокон, глиальных клеток и кровеносных сосудов (то есть в соответствии с особенностями миелоархитектоники, глиоархитектоники и ангиоархитектоники).

Современные карты мозга учитывают различия в содержании нейромедиаторов, ферментов, связанных с определенными нейромедиаторами, нейропептидов и кальцийсвязывающих белков, установленные в процессе иммуногистохимических исследований с применением специфических антител против этих соединений.

Пластичность архитектоники коры. Микроскопическая структура коры большого мозга не является строго генетически детерминированной и неизменной. Большинство современных исследований пытаются ответить на вопрос, как в ходе онтогенеза внешняя среда может изменять структурную дифференцировку корковых областей, активируя специфические группы нейронов.

Следующий вопрос, на который предстоит ответить, — при помощи каких механизмов долговременные изменения нейрональной активности в зрелом мозге (обусловленные нарушениями во внешней среде или расстройством функции органов чувств) могут вызывать изменения микроархитектоники коры, включая преобразование синаптических связей.

Многочисленные исследования, проводимые в этом направлении, посвящены изучению зрительной системы, так как факторами внешней среды, влияющими на зрительную систему (зрительными стимулами), относительно просто манипулировать. Обнаружено, что некоторые «элементарные компоненты» зрительных стимулов, включая их цвет, положение и локализацию на сетчатке, анализируются раздельно с участием различных групп нейронов, которые рассеяны в зрительной коре в виде небольших участков.

Эти специализированные области коры характеризуются различной формой, которая зависит от того, за какие элементы анализа зрительной информации они отвечают. Анализ цвета происходит в так называемых «пузырьках» (англ. «blobs»), в то время как пространственная локализация и ориентация стимула анализируется в колонках глазодоминантности (колонках глазной доминантности) и ориентационных колонках. Доказано, что экспериментальные манипуляции с элементарными стимулами определенного типа в течение довольно длительного времени могут вызывать морфологическую перестройку в соответствующих перерабатывающих единицах.

Дифференцировка микроструктур коры в зависимости от вида входящей афферентной информации может быть продемонстрирована также и в других областях коры. Хорошо известным примером служат корковые бочонковые колонки («бочонки», англ. «barrels») соматосенсорной коры у грызунов, представляющие собой кольцевидные скопления клеток. Каждая бочонковая колонка соответствует одному усику животного.

Таким образом, результаты многочисленных современных исследований позволяют сделать следующие выводы: (1) некоторые области коры имеют топическую проекцию сенсорных стимулов, анализ которых происходит в этих корковых зонах; (2) эти топические проекционные зоны могут пластично изменяться.

Разнородность гистологической структуры корковых полей предполагает существование между ними функциональных различий. На протяжении более 100 лет внимание многих ученых было сконцентрировано на определении функционального назначения различных корковых полей. Данные, полученные в результате этих работ, имеют принципиальное клиническое значение. В следующих разделах мы будем подробно рассматривать локализацию функций в коре большого мозга, однако перед этим необходимо обсудить вопросы, касающиеся белого вещества полушарий большого мозга.

- Читать "Проекционные волокна полушарий головного мозга: топография, функции"

1. Формирование коры головного мозга. Эмбриогенез
2. Внешнее строение большого мозга. Анатомия головного мозга
3. Гистология коры головного мозга. Послойное строение
4. Варианты послойного строения коры головного мозга. Цитоархитектоника
5. Проекционные волокна полушарий головного мозга: топография, функции
6. Ассоциативные волокна полушарий головного мозга: топография, функции
7. Комиссуральные волокна полушарий головного мозга: топография, функции
8. Локализация функций в коре головного мозга
9. Первичные соматосенсорные и моторные корковые поля: топография, функции
10. Первичная зрительная кора: топография, функции