Физиология и эффекты эстрогенов
Основная роль эстрогенов состоит в обеспечении нормального развития женских половых органов и вторичных половых признаков. Однако они оказывают также общие влияния как на мужской, так и на женский организм. Эстриол, эстрадиол и эстрон вызывают качественно сходные эффекты, по их активность выражается отношением 1:2:6. Поскольку их относительное активирующее влияние на разные ферментные системы неодинаково, получаемый эффект зависит от комбинированного действия нескольких веществ. Эстриол, вероятно., играет особую роль во время беременности.
Считается, что действие эстрогенов состоит в активации проферментов, благодаря чему обеспечивается синтез ферментов, необходимых для построения белков. Существует также мнение, что эстрогены действуют как коферменты, изменяющие внутриклеточный баланс и освобождающие трансгидрогеназу. Однако следует сказать, что точный механизм их действия неизучен.
То, что эстрогены оказывают стимулирующее влияние на клетки, демонстрируется увеличением в них количества рибонуклеиновой кислоты, интенсификацией внутриклеточного дыхания и гликолиза, а также ростом содержания фосфорилазы и гликогена в матке после введения эстрогенов. Помимо этих влияний на ферментные системы и активации синтеза белков и нуклеотидов, эстрогены стимулируют перемещение ионов, воды и аминокислот в клетки, а также улучшают питание тканей благодаря вызываемой ими гиперемии. Последний эффект приписывают освобождению в тканях гистамина и серотонина. Введение эстрогенов неполовозрелым млекопитающим вызывает пролиферацию тканей влагалища и матки и преждевременное раскрытие входа во влагалище.
Инъекция эстрогенов половозрелым животным, находящимся в стадии покоя, а также кастрированным самкам сопровождается появлением характерных признаков течки. У многих видов животных (кошки, собаки, обезьяны) эстрогены вызывают брачные реакции и подпускание особей другого пола.
Однако у морских свинок для возникновения полной реакции необходимо также введение гормона жёлтого тела.
Небольшие дозы эстрогенов способствуют росту фолликулов благодаря обеспечению освобождения ЛГ, вызывающего в фолликуле изменения, необходимые для овуляции. У взрослых животных, находящихся в стадии предтечкн, эстрогены вызывают увеличение веса яичников, обусловленное образованием желтых тел в результате стимуляции лютеинизирующей функции гипофиза. Благодаря торможению секреции гипофизарного ФСГ большие дозы эстрогенов прерывают овариальный цикл и вызывают образование кист и гипертрофию сети яичника.
Большие дозы эстрогенов могут также привести к стерильности (вследствие «запирания труб» и невозможности попадания яйца в матку), аборту (в результате подавления реакций, вызываемых гормоном желтого тела) и нарушению лактации.
![эффекты эстрогенов](Pic/579.jpg)
Введение эстрогенов кастрированным самкам предупреждает возникновение у них атрофии системы размножения и способствует сохранению вторичных половых признаков. Стенка влагалища у кастрированных животных тонка и состоит всего из нескольких слоев клеток. Введение эстрогена вызывает пролиферацию эпителия с образованием 60—80 слоев клеток, отложение гликогена в клетках и появление во влагалищном мазке изменений; характерных для периода течки.
Матка кастрированных животных мала и анемична, ее железы находятся в спавшемся состоянии, стенки инфильтрированы лейкоцитами. После инъекции эстрогенов наблюдаются гиперплазия мышечных элементов матки, разрастание желез и исчезновение лейкоцитов. У неполовозрелых животных эстрогены стимулируют быстрый рост матки и обусловливают дифференцировку эпителия и желез. Для того чтобы вызвать эти изменения в матке, необходимы более значительные дозы эстрогенов, чем для получения изменений во влагалище. При имплантации кусочка ткани матки в переднюю камеру глаза кролика изменения в ней отмечаются уже через 30 минут после инъекции эстрогена. Самые первые изменения, наблюдаемые в матке после инъекции эстрогена, состоят в гиперемии и увеличении содержания воды в органе.
В клетках эпителия, желез и соединительной ткани появляются фигуры митозов, увеличиваются число и размеры мышечных волокон. При длительном введении очень больших доз эстрогенов в матке происходят дегенеративные изменения. Инъекция эстрогена сопровождается также изменениями в яйцепроводах, характерными для стадии течки. Они выражаются в росте слизистого и мышечного слоев, а также в более частых сокращениях яйцепроводов, как во время овуляции.
Введение эстрогенов неполовозрелым или кастрированным животным, у которых молочные железы неразвиты или находятся в состоянии атрофии, вызывает развитие железистых ходов, сходное с наблюдаемым у половозрелых, никогда не рожавших животных. Особенности роста молочных желез, вызываемые эстрогенами у разных видов животных, различны. У морских свинок и приматов наблюдается лобулярно-альвеолярный рост. У других видов животных отмечается только стимуляция роста протоков, а для того чтобы вызвать пролиферацию лобулярно-альвеолярной системы, оказывается необходимым одновременно вводить гормон желтого тела.
Большие дозы эстрогенов подавляют лактацию. У самцов морских свинок, кроликов и крыс после прекращения длительного введения эстрогенов может начаться лактация. Продолжительное введение эстрогенов вызывает также лактацию у обезьян, молодых коз и телок. Таким образом, налицо парадоксальное явление, состоящее в том, что хотя большие дозы эстрогенов тормозят уже имеющуюся лактацию, длительное введение того же гормона вызывает молокоотделение в нелактирующих железах.
У некоторых видов животных эстрогены и прогестерон стимулируют умеренный рост молочных желез даже после гипофизэктомии. Но если животным одновременно вводят пролактин, рост молочных желез наблюдается во всех случаях. Отсюда очевидно, что для развития молочных желез необходима целостность гипофизарной системы. Для тканей других придаточных половых органов эта система не является необходимой. Они отвечают па стимулирующее влияние стероидов даже после удаления гипофиза. Стероидные соединения действуют на молочные железы непосредственно, а не через гипофиз, поскольку известно, что местное воздействие эстрогена на одну молочную железу способно вызвать ее рост, не оказывая никакого эффекта на другую железу.
При введении эстрогенов половозрелым крысам-самцам увеличивается размер гипофиза и нарушается сперматогенез. У неполовозрелых крыс введение эстрогенов предупреждает развитие и опущение в мошонку семенников. Помимо этого, наблюдается гипертрофия семенных пузырьков и предстательной железы; этот эффект может быть предупрежденпутем одновременного введения тестостерона. Увеличение семенных пузырьков обусловлено гиперплазией гладкомышечных волокон и соединительной ткани, но не эпителия. В предстательной железе наблюдается метаплазия железистых элементов, мышечных волокон и соединительной ткани.
Помимо описанных выше изменений, введение эстрогенов вызывает у млекопитающих множество других удивительных эффектов. При больших дозах эстрогенов могут наблюдаться гидронефроз и растяжение мочеточника мочой. У крыс введение больших доз эстрогена сопровождается гипертрофией почек. Эстрогены вызывают также отек кожи половых органов у обезьян. Длительное применение больших доз эстрогенов может привести к замещению костного мозга костной тканью, в результате чего развивается анемия.
Под действием больших доз эстрогенов на беременных крыс и морских свинок у выживших плодов происходят изменения половых органов со смещением уретры. Скармливание веществ, обладающих эстрогенной активностью, рыбкам гуппиям (Lebister reticulatus) до наступления у них половой дифференцировки, а также взрослым особям угнетает сперматогенез и подавляет вторичные половые признаки. Длительное скармливание эстрогенов (с рождения) может привести к появлению экземпляров с признаками гермафродитизма. Сходные результаты получены также на головастиках амблистом.
Как и у развивающихся цыплят, эстрогены стимулируют рост коркового вещества половых желез и ускоряют развитие женских половых путей у головастиков обоего пола, но не влияют на развитие мужских половых путей. Самки горчака реагируют на добавление эстрогенов к воде аквариума увеличением длины яйцекладов.
- Рассчет времени овуляции. Женские половые гормоны - эстрогены
- Биосинтез и обмен эстрогенов
- Физиология и эффекты эстрогенов
- Диагностика и методы определения эстрогенов
- Синтетические эстрогены - преимущества
- Прогестины. Структура и синтез прогестерона
- Физиология и биологические эффекты прогестерона
- Методы определения прогестерона. Релаксин
- Хорионический гонадотропин (ХГЧ): строение и синтез
- Физиология и эффекты хорионического гонадотропина - ХГЧ