Жгутики и способы движения бактерий

Среди прокариотов имеются подвижные и неподвижные виды. Органами движения у бактерий чаще всего являются жгутики — тонкие длинные нитевидные структуры белковой природы. Их обнаруживают у извитых, многих палочковидных бактерий и некоторых кокков при специальных методах окраски. Толщина нити жгутиков равна 0,02-0,05 мкм, длина — 6-9 мкм, что почти в 10 раз превышает длину тела клетки. В обычный оптический микроскоп жгутики можно рассмотреть только после специальных методов окраски. Жгутики состоят из спиралевидно упакованных субъединиц особого белка флагеллина, сходного с миозином.

Этот белок обладает высокой антигенной активностью и специфичностью, что используют в целях идентификации бактерий. Количество и расположение жгутиков стабильны у бактерий одного вида, но при определенных условиях они могут изменяться; возможна даже потеря жгутиков бактериальной клеткой. Например, Listeria monocytogenes при 37 °С имеет только один жгутик, при комнатной температуре их число значительно увеличивается, а при 38 °С они вообще не образуются. В зависимости от количества и места локализации жгутиков выделяют:

- монотрихи (от греч. monos — один, trichos —волос) — бактерии, имеющие один жгутик (Vibrio cholerae);

- амфитрихи (от греч. amphi — с обеих сторон) — бактерии, которые имеют два полярно расположенных жгутика или два пучка жгутиков (бактерии родов Burkholderiae, Spirillum);

- лофотрихи (от греч. lophos — пучок) — бактерии с одним пучком жгутиков на конце (Campilobacter sp.);

- перитрихи (от греч. peri — около) — бактерии с большим числом жгутиков, покрывающих всю поверхность бактериальной клетки (Enterobacteriaceae spp., Bacillaceae spp.).

Схема строения бактериальной клетки
Схематическое изображение делящейся бактериальной клетки

Описаны и другие варианты расположения жгутиков у прокариотов.

Жгутиковый аппарат у грамотрицательных бактерий состоит из базального тела, включающего четыре кольца, стержень и белки мотора, крючка и филамента (собственно жгутика). Базальное тело закреплено в ЦПМ двумя М-и S-кольцами, которые часто рассматриваются как одно целое. MS-кольцо окружено несколькими моторными белками, от которых вращающий момент передается на филамент. В пептидогликановом слое периплазмы закреплено P-кольцо, а во внешней мембране — L-кольцо. Оба эти кольца выполняют роль втулок, дополнительно удерживающих механизм жгутика. Все четыре кольца пронизаны жестким стержнем, который передает крутящий момент.

Вне внешней мембраны механизм жгутика имеет крючок, который переходит в филамент, заканчивающийся «шапочкой».

Синтез жгутика начинается с появления MS-кольца в ЦПМ, затем начинается биосинтез белков мотора, появление Р- и L-колец, связующего стержня между ними, затем нарастает крючок и на ранней стадии его образования на крючке появляется «шапочка», которая прикрывает полый филамент с дистального конца. Если бы этого механизма не существовало, то самообразующиеся белки-флагеллины, которые складываются внутри филамента по спирали, пропадали бы в окружающей среде.

Синтезируемые на рибосоме субъединицы флагеллина подаются к строящемуся филаменту через полое внутреннее пространство базального тела. Наконец, происходит синтез и удлинение филамента, при котором белки «шапочки» помогают собираться флагеллину филамента в равномерно растущую структуру, действуя наподобие своеобразных шаперонов. Для сборки одного филамента необходимо около 20 тыс. молекул флагеллина. Синтез жгутика кодируется более чем 30 генами, при этом неизвестно, каким образом определяется точное место закладки жгутика.

Жгутики бактерий
Жгутики разных бактерий:
1 — жгутики бацилл, окрашенные специальными методами (таниновая кислота/щелочной фуксин в модификации Лейфсона);
2 — жгутики бацилл с напылением платиной; 3 — Proteus mirabilis с многочисленными перитрихиальными жгутиками.

У грамположительных бактерий в базальном теле имеются только М- и S-коль-ца. Верхние кольца L и Р, вероятно, не являются необходимыми, так как укрепление стержня жгутика достигается прохождением через многослойный пептидогликан.

Движение клеток осуществляется путем вращения жгутика по или против часовой стрелки (у монотрихов), при этом сама клетка медленно вращается по часовой стрелке. При вращении жгутика по часовой стрелке клетка тянется за жгутиком вперед (жгутик — впереди). При вращении жгутика против часовой стрелки клетка выталкивается жгутиком вперед (жгутик — сзади). Некоторые монотрихи вращают жгутик только по часовой стрелке, и для смены направления им надо остановиться и переориентироваться.

Перитрихи вращают жгутики (пучок жгутиков) против часовой стрелки (жгутики остаются сзади клетки по направлению движения). Для изменения направления движения клетка должна остановиться и совершить кувырок.

Тонкий механизм вращения жгутика у прокариотических клеток неясен. Есть несколько гипотез, в которых важная роль отводится М- и S-кольцам базального тела, плазматической мембране и центральному стержню. Выяснено только, что к вращению приводит поток протонов через оба кольца или между базальным телом и близлежащим участком ЦПМ.

Еще одним способом движения клеток является скольжение клеток, механизм которого изучен недостаточно. У Flavobactrium johnsoniae скольжение осуществляется за счет белков внешней мембраны, на которые передается усилие с белков ЦПМ, и движение вперед по поверхности представляет собой вид отталкивания.

Жгутики бактерий
Оранжировка жгутиков на поверхности клеток:
а — 1 — монотрихиальная, 2 — лофотрихиальная, 3, 5 — амфитрихиальная, 4 — латеральная, 6 — перитрихиальная, 7 — смешанная полярно-перитрихиальная;
б — 1 — монотрих — одиночный жгутик на поверхности клетки, 2, 3 — амфитрихи — одиночные жгутики или пучок жгутиков на обоих концах клетки, 4 — перитрих — многочисленные жгутики по всей поверхности клетки.

Скользящие бактерии обнаружены в различных таксономических группах, они не имеют жгутиков и при движении по поверхности твердой среды оставляют слизистый след. Скорость передвижения клеток может быть от 2 до 60 мкм/мин. Молодые клетки более подвижны. Благодаря способности к активному скользящему движению микроорганизмы могут продвигаться среди твердых субстратов, таких, как почва, небольшие каналы в гниющей древесине, выбирать оптимальную позицию в отношении кислорода, света, концентрации сероводорода, температуры и других факторов, влияющих на рост.

Бактерии осуществляют скользящее движение в направлении длинной оси тела, могут перемещаться, вращаясь вокруг этой оси или даже в направлении, перпендикулярном длинной оси клетки. Многие клетки сгибаются или подергиваются при скольжении. Такие различия в характере движения свидетельствуют о существовании различных механизмов скольжения. Клетки некоторых фототрофов (Oscillatoria) имеют на поверхности фибриллы или филаменты, при сокращении которых во внешней мембране возникают волны, обеспечивающие движение. Существуют и другие типы движения.

Например, у спирохет движение происходит за счет аксиальных (опорных) центральных фибрилл — комплекса периплазматических эндожгутиков, расположенных между клеточной мембраной и наружной стенкой. По строению они подобны жгутикам бактерий. Начинаясь от обоих концов клетки, вблизи полюсных утолщений (блефаропластов), они заканчиваются где-то посередине тела клетки, свободными концами перекрывая друг друга. Благодаря такому креплению фибрилл спирохеты могут совершать поступательные, сгибательные, штопорообразные движения.

Описано «прыгающее» движение у некоторых бактерий, природа которого не выяснена. Подвижные бактерии способны осуществлять реакции таксиса: аэро-и фототаксиса, хемо- и магнитотаксиса.

Жгутики бактерий
Схема строения жгутика прокариотов и его расположение на клеточной стенке и мембране у грамотрицательных бактерий:
L-кольцо удерживается в ЛПС слое внутренней мембраны, P-кольцо — в пептидогликановом слое, MS-кольцо закреплено в ЦПМ.
Моторный протеин действует как «мотор» жгутика, тогда как Fil-белки выполняют роль «выключателя двигателя».
Жгутиковый «мотор» вращает жесткий стержень жгутика, который передает крутящий момент на внешнюю часть жгутика через крючок, двигая клетку во внешней среде.

- Читать далее "Схема образования спор бактериями"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 9.05.2019

Остались вопросы или замечания?

Все размещенные статьи преследуют образовательную цель и предназначены для лиц имеющих базовые знания в области медицины.
Без консультации лечащего врача нельзя применять на практике любой изложенный в статье факт.
Жалобы и возникшие вопросы просим присылать на адрес statii@dommedika.com
На этот же адрес ждем запросы на координаты авторов статей - быстро их предоставим.