У многих бактерий имеются поверхностные нитевидные выросты— пили. Вначале их называли фимбриями, затем для описания фимбриальной структуры (F-pilus), возникающей при конъюгации клеток Е. coli, появился термин «пилус» (от лат. pilus — волос). С тех пор термином «пили» обозначают все типы нежгутиковых образований на поверхности клетки, а понятие «фимбрии» стало его синонимом.

Длина пилей варьирует от долей микрометра до 20 мкм и может превышать диаметр клетки почти в 10 раз.

Ширина пилей весьма разнообразна: от тонких нитей толщиной 2-3 нм до толстых прочных палочкообразных структур шириной до 35 нм с осевыми отверстиями. Тонкие отростки диаметром менее 2 нм, имеющие тенденцию сваливаться на поверхности бактерий в пушистую липкую массу, называют «кудряшками». Пили могут располагаться перитрихиально по поверхности клетки или локализоваться на одном ее конце.

Пили состоят из одного или нескольких типов белковых субъединиц, называемых пилинами или фимбринами, которые обычно организованы в спиральные структуры, закрученные вокруг полой сердцевины. Пилины, предназначенные для сборки пилей на поверхности клетки, должны быть перенесены через внутреннюю мембрану, периплазму и внешнюю мембрану. Для этого процесса требуется участие двух специализированных сборочных белков — периплазматического шаперона и швейцара внешней мембраны.

Ансамбль шаперона и швейцара вовлечен в биогенез более чем 30 различных структур, включая сложные пили, тонкие фибриллы и нефибрильные адгезины.

По своему функциональному назначению пили подразделяются па общие (common pili) и конъюгативные — половые (секс-пили, F-пили). Образование общих пилей (например, 1-, 4-, Р- и S-пилей Е. coli и Elaemophilus influenzae) детерминировано хромосомными генами; их количество достигает 10 тыс. и более на одну клетку.

Конъюгативные пили (F-пили) участвуют в конъюгации бактерий, обеспечивая перенос части генетического материала и передачу признаков от клетки-донора к реципиенту. Они детерминированы внехромосомным фактором фертильности (F-плазмидой). F-пили обнаружены только у клеток-доноров в количестве 1-2 на клетку.

Предназначение общих пилей — обеспечивать прикрепление (адгезию) бактерий к различным субстратам. Часто на концах пилей в качестве их компонентов присутствуют адгезины, однако основная структура пилей также может выполнять роль адгезина. Адгезины являются посредниками при бактериальных контактах, а также при контактах с неживыми объектами, тканями и клетками в восприимчивых организмах. Бактериальные контакты при посредничестве пилей-адгезинов помогают формированию бактериальных сообществ, таких, как биопленки.

Часто они служат основным фактором успешной колонизации организма хозяина патогенными организмами, являясь ответственными за первую стадию инфекционного процесса.

Колонизация тканей хозяина бактериальными патогенами обычно зависит от стереохимического подобия адгезина соответствующему рецептору клетки хозяина (рис. 5.26). Так, например, уропатогенные Е. coli для эффективного заселения эпителия мочевого пузыря должны иметь 1-пили. Эти пили прикрепляются к консервативным рецепторам эпителия мочевого пузыря, содержащим маннозу, и бактерии не вымываются мочой. Р-пили выполняют ту же функцию в почках, препятствуя вымыванию из верхних мочевыводящих каналов Е. coli, вызывающих пиелонефрит.

Кишечные патогены образуют многочисленные и разнообразные пили-адгезины, которые помогают им колонизировать слизистую кишечника. Это пили К88, К99 и 897Р, длинные полярные фимбрии, плазмидные пили S. enterica, фимбрии энтероаггрегирующих Е. coli. Образование биопленок, предохраняющих патогены от действия антибиотиков и способствующих колонизации тканей и медицинских имплантатов, во многих случаях требует участия 1-пилей или 4-пилей и «кудряшек».

При инфекционном процессе пили-адгезины часто располагаются в промежутке между клетками хозяина и патогеном. Имеется несколько примеров, когда прикрепление пилей вызывало сигналы в клетках хозяина. Так, прикрепление 4-пилей ANeisseria крецепторам хозяина приводило к высвобождению из целевых эпителиальных клеток запасенного внутриклеточного Са²⁺, что является сигналом, регулирующим ответ эукариотических клеток.

Прикрепление Р-пилей к уроэпителиальным клеткам может вызвать внеклеточный выход керамидов, важных вторичных месседжеров, способных активировать целый ряд протеинкиназ и фосфатаз, вовлеченных в процесс передачи сигнала. Эти сигналы приводят в конце концов к выделению клетками цитокинов.

Пили могут также непосредственно передавать сигнал внутрь клетки хозяина. Изучение функционирования пилей позволяет не только глубже понять механизмы колонизации и передачи сигналов, но и разрабатывать новые поколения антимикробных агентов и вакцин для борьбы с патогенными микроорганизмами.

Пили не являются обязательными структурными элементами прокариотов.

- Читать далее "Жгутики и способы движения бактерий"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 9.05.2019