Развитие (эмбриология) нервной системы. Смерть нейронов
Подробное описание развития нервной системы выходит за рамки данной монографии, однако следует иметь представление об основных его принципах, так как нарушение ее развития приводит к большому числу заболеваний, сопровождающихся поражением нервной системы.
Нервная система развивается из продольно ориентированной (первоначально) нервной трубки, которая состоит из плотной стенки и центральной полости, заполненной жидкостью. Головной конец нервной трубки растет быстрее остальных частей, из-за чего вскоре образуется три мозговых пузыря: ромбэнцефалон (задний мозг), мезэнцефалон (средний мозг) и прозэнцефалон (передний мозг).
Прозэнцефалон в дальнейшем делится на две части: каудальную (диэнцефалон) и краниальную: состоящий из двух половин телэнцефалон или конечный мозг, и представляющий собой самый краниальный отдел нервной трубки. Центральные полости обоих телэнцефалических пузырьков сообщаются с центральной полостью диэнцефалона через межжелудочковое отверстие, из которого впоследствии образуется отверстие Монро.
В зонах активного роста нервной трубки центральная полость расширится, что приведет к образованию в обеих половинах телэнцефалона боковых желудочков (I и II), в диэнцефалоне — III желудочка, а в стволе мозга — IV желудочка. В тех отделах, где нервная трубка растет очень медленно, например, в области мезэнцефалона, желудочков не будет: в зрелом мозге через мезэнцефалон пройдет водопровод мозга.
Филогенез позвоночных животных привел к бурному разрастанию телэнцефалона, из-за чего тот накрыл ствол мозга и завернулся в обратном направлении, принимая форму полукруга. Ротацию телэнцефалона можно представить, глядя на причудливое строение анатомических образований из серого вещества мозга, в частности, хвостатого ядра и гиппокампа, или на ход каких-либо проводящих путей в белом веществе мозга, например, свода мозга, или на форму боковых желудочков, каждый из которых состоит из переднего (лобного) рога, центральной части, нижнего (височного) и заднего (затылочного) рогов(рис. 10.3).
Пролиферация клеток нервной системы. Пролиферация незрелых нейронов (нейробласты) происходит вблизи центральной полости в субэпендимальной зоне. Одна из основных целей современных исследований в области эмбриологии — выяснить молекулярные механизмы контроля за пролиферацией нейронов.
Миграция нейронов. Нервные клетки, образовавшиеся в субэпендимальной зоне, покидают ее и мигрируют вдоль радиально ориентированных глиальных волокон к месту своего постоянного пребывания в кортикальной пластинке. Процесс миграции более подробно рассмотрен на с.326.
Формирование отростков нервных клеток. У нейробластов, занявших свое место, постепенно вытягиваются дендриты и аксоны. Нерешенным вопросом современной нейробиологии на сегодня по-прежнему остается выявление механизмов, с помощью которых вновь образуемые аксоны ищут и правильно определяют путь к своим клеткам-мишеням, хотя некоторые из последних находятся на значительном удалении.
Известно, что важную роль в этом процессе играют растворимые вещества, связанные с мембраной и поступающие в клетки по градиенту концентрации, а также белки межклеточного вещества. Кроме того, существуют лиганд-рецепторные системы, которые, притягивая и отталкивая аксоны, направляют их к нужной цели. Однако более подробное описание этих систем в нашей книге представляется нецелесообразным.
Синаптогенез. Окончания аксонов, проложив свой путь к конечной цели, начинают образовывать синаптические контакты. Современные исследования показали, что формирование синапсов и дендритических шипиков зависит от их активности. Существует немало доказательств, что новые синапсы могут образовываться на протяжении всей жизни человека, создавая основу для таких адаптивных процессов, как обучение и память.
Физиологическая смерть нейронов (программированная клеточная смерть, апоптоз). В процессе развития и созревания ЦНС погибает множество нейронов. Вероятно, это является одним из неотъемлемых механизмов точного и специфического формирования соединений между нейронами. Регуляция выживания и гибели нейронов остается одним из главных вопросов, стоящих перед современными исследователями.
- Читать "Рецепторы кожи. Иннервация кожи"
Оглавление темы "Физиология нервной системы":- Анатомия и физиология нейронов. Строение нервных клеток
- Синапс и синаптическая передача. Типы синапсов
- Глиальные клетки. Астроциты
- Медиаторы нервной передачи. Рецепторы синапсов
- Классификация нейронов. Типы нервных клеток
- Развитие (эмбриология) нервной системы. Смерть нейронов
- Рецепторы кожи. Иннервация кожи
- Рецепторы мышц, сухожилий, фасций, суставов. Сухожильный орган Гольджи
- Периферический нерв, нервное сплетение, спинномозговой узел: анатомия, физиология
- Нарушения чувствительности кожи. Дерматомы