В систему переноса электронов в митохондриях включены четыре класса переносчиков, каждый из которых способен претерпевать обратимое окисление и восстановление в результате потери и присоединения электронов. В некоторых случаях перенос электронов может сопровождаться переносом водорода; в других — ионы водорода могут возникать или потребляться, что создает градиенты концентрации Н+.

К первой категории переносчиков относятся флавопротеиды, содержащие в качестве простетической группы витамин В—рибофлавин, который играет роль, сходную с ролью никотинамида в НАД. Гетероциклическая структура молекулы рибофлавина обладает свойством присоединять атомы водорода и электроны. Рибофлавин в нуклеотидной форме в виде флавинадениндинуклеотида (ФАД) или флавиномононуклеотида (ФМН, рибофлавинфосфат) прочно связан с соответствующими дегидрогеназами и в противоположность НАД-Н не обладает свойством легко переносить восстановительные эквиваленты путем диффузии к другим дегидрогеназам. Второе различие заключается в том, что реакции, катализируемые флавинзависимыми дегидрогеназами, не являются легко обратимыми и, следовательно, флавиновые коферменты не участвуют в переносе химических восстанавливающих эквивалентов при восстановительных синтезах, подобно тому как это делают никотинамидные коферменты.

В соответствии с их относительно низкими восстановительными потенциалами (0 вольт) флавопротеиды функционируют в нескольких пунктах, где электроны включаются в дыхательную цепь. От восстановленного НАД два электрона и два водорода переносятся на ФМН-кофермент:
1. НАД. Н + Н+ + Ферм-ФМН -> НАД+ + Ферм-ФМН.Н2.

Поскольку имеется существенное различие в восстановительных потенциалах между парами НАД-Н АД-Н и ФМН-ФМН-Н2, энергии высвобождается более чем достаточно для выработки 1 моль АТФ (F—46-0,3»—14 ккал). Флавопротеиды, содержащие ФАД, также обеспечивают поступление электронов в дыхательную цепь от сукцината, КоА-производных жирных кислот и а-глицерофосфата. В этих случаях, однако, величины Е'0 для субстратных пар очень близки к соответствующим величинам для пары Ферм-ФАД — ФермФАДН2; поэтому разность AE'Q не достаточно велика для образования АТФ.

При использовании этих субстратов (в отличие от тех, с которыми связано образование НАД-Н) процесс идет в обход первого пункта сопряжения и, следовательно, ведет к образованию меньшего (на 1 моль) количества АТФ в расчете на 1 моль окисляемого субстрата.

Ко второй категории переносчиков электронов относится бензохиноновое соединение — кофермент Q. При восстановлении он, подобно флавопротеидам, присоединяет два электрона и два водорода, образуя гидрохиноновое соединение KoQ-H2. Пара KoQ-H2=KoQ имеет величину Е'0, лишь немногим более положительную, чем у флавопротеидов, которые таким образом могут переносить восстанавливающие эквиваленты на хиноны; происходящее при этом изменение энергии не достаточно для образования 1 моль АТФ.
По-видимому, система KoQ представляет собой узловой пункт, где различные флавопротеиды могут отдать свои электроны и атомы водорода.

- Читать далее "Цитохромы дыхательной цепи. Значение цитохромоксидазы"