Цитохромы дыхательной цепи. Значение цитохромоксидазы

В соответствии с его разносторонней ролью сборщика восстанавливающих эквивалентов от нескольких различных флавиновых ферментов кофермент Q представлен в дыхательной цепи в более высоких концентрациях, чем большинство других переносчиков электронов. Кроме того, его относительно небольшой молекулярный вес и хорошая растворимость в липидной фазе митохондриальной мембраны идеально соответствуют функции KoQ как подвижного переносчика, взаимодействующего с фиксированными электрон-переносящими белками.

Третий тип компонентов дыхательной цепи составляет группа различных гемопротеидов, цитохромов. Отличаясь друг от друга преимущественно структурой белковых компонентов, все цитохромы содержат конъюгированное тетрапиррольное кольцо, координационно связанное с атомом железа в качестве простетической группы.

В отличие от флавопротеидов, которые, как было отмечено выше, функционируют параллельно, перенося восстанавливающие эквиваленты на общий акцептор KoQ, цитохромы действуют последовательно в процессе переноса восстанавливающих эквивалентов от KoQ на конечный акцептор — кислород. Кроме того, в отличие от всех рассмотренных до сих пор переносчиков цитохромы переносят вдоль дыхательной цепи лишь один электрон. При этом происходит обратимое окисление и восстановление атома железа простетической группы, переходящего из Fe2+ в Fe3+. Таким образом осуществляется цепь реакций между темами цитохромов с переносом одного электрона в каждом звене цепи.

дыхательная цепь

Следует отметить, что для такого переноса двух электронов от восстановленного KoQ требуется 2 моль одноэлектронного акцептора — цитохрома b кроме того, атомы водорода, которые не могут быть перенесены путем восстановления атома железа цитохромов, освобождаются в виде протонов. Пары KoQ=KoQ-H2 и Fe2+=Fe3+-цитохром b имеют близкие величины Е'09 и при этих реакциях происходят лишь небольшие энергетические изменения.

Восстановленная форма цитохрома b имеет низкую величину E'G, что позволяет ей действовать в качестве восстановителя гема следующих переносчиков в дыхательной цепи, а именно цитохромов с. Прослеживая далее судьбу восстанавливающих эквивалентов, удобно сохранять постоянными стехиометрические соотношения электронных пар, представляя реакции с участием цитохромов происходящими попарно.

Завершающим этапом дыхания является реакция, катализируемая ферментом цитохромоксидазой — сложным гемопротеидом, содержащим два химически различных гема, которые обозначают а и а3. Первый из них реагирует с цитохромом с, принимая электроны и перенося их на компонент а3, который уникален по сравнению с другими цитохромами в том отношении, что способен прямо взаимодействовать с кислородом как конечным акцептором электронов в дыхательной цепи.

Последовательный перенос электронов от цитохрома с к а и затем до а3 осуществляется путем реакций, аналогичных тем, которые были подробно охарактеризованы выше при рассмотрении участка цепи между цитохромами Ь и с. С точки зрения энергетики гемы а и а9 цитохромоксидазы находятся в равновесном состоянии, поскольку они имеют одинаковую величину Е'0 (+0,29В), и, очевидно, при переносе электронов от цитохрома с происходит высвобождение лишь небольшого количества энергии. Выработка достаточно большого количества энергии может быть обеспечена в ходе последующей реакции, составляющей третий, и последний, пункт сопряжения.

- Читать далее "Метаболическая вода в организме. Принципы системы переноса энергии организма"

Оглавление темы "Нарушения окислительно-восстановительных реакций":
1. Реакция восстановления пирувата. Особенности реакции восстановления
2. Дыхательная цепь. Окислительное фосфорилирование
3. Цитохромы дыхательной цепи. Значение цитохромоксидазы
4. Метаболическая вода в организме. Принципы системы переноса энергии организма
5. Эффективность дыхательной цепи. Ингибиторы дыхания
6. Дыхательный контроль. Механизм дыхательного контроля в организме
7. Разобщение дыхательной цепи. Цикл лимонной кислоты
8. Значение цикла лимонной кислоты. Подготовка цикла лимонной кислоты
9. Энергия цикла лимонной кислоты. Регуляция цикла Кребса
10. Ацетил-КоА. Предотвращение накопления цитрата
Все размещенные статьи преследуют образовательную цель и предназначены для лиц имеющих базовые знания в области медицины.
Без консультации лечащего врача нельзя применять на практике любой изложенный в статье факт.
Жалобы и возникшие вопросы просим присылать на адрес statii@dommedika.com
На этот же адрес ждем запросы на координаты авторов статей - быстро их предоставим.