Как было отмечено выше, пара Н20-02 имеет большую величину Е(+0,82 В), что соответствует нашим обычным представлениям о кислороде как сильном окислителе. Свойство кислорода с жадностью присоединять электроны, поставляемые цитохромоксидазной реакцией, является главной движущей силой всей последовательности переноса электронов вдоль дыхательной цепи. Способность кислорода служить резервуаром для оттока электронов обеспечивает поддержание каждого из переносчиков дыхательной цепи в окисленном состоянии, благодаря чему такие переносчики могут принимать восстанавливающие эквиваленты, поставляемые субстратами тканевого дыхания (НАД-Н, сукцинат и т. д.).

На уровне третьего пункта сопряжения вырабатывается больше энергии (АЕ'0=0,53 В; AF=—24 ккал/2е~), чем при любой другой реакции в дыхательной цепи. Эта энергия, казалось бы, достаточно велика для того, чтобы обеспечить образование нескольких молей АТФ, но тем не менее в третьем пункте сопряжения, как и в первых двух, выход АТФ составляет 1 моль. Следует отметить также, что при цитохромоксидазной реакции используются те два происходящих от субстрата водородных иона, которые были освобождены в среду при окислении KoQ-H2 цитохромом b эти атомы водорода в конечном счете становятся источником метаболической воды в организме.

Рассмотрев довольно подробно реакции дыхательной цепи, ознакомимся теперь с основными особенностями и принципами действия этой чрезвычайно важной системы переноса энергии. Первой и наиболее существенной особенностью является общий выход пригодной для использования химической энергии, преобразованной в молекулы АТФ. Об эффективности процесса окислительного фосфорилирования обычно судят по величине отношения этерифицированного фосфата к поглощенному кислороду (О), т. е. по отношению Р : О.

Вычислить это стехиометрическое соотношение можно, зная число звеньев дыхательной цепи, где происходит фосфорилирование. Поскольку окисление НАД- Н сопряжено с переносом электронов через каждый из трех этапов сопряжения, мы можем заключить, что окисление любого субстрата, поставляющего в дыхательную цепь свои электроны при участии НАД-Н, приведет к образованию 3 моль АТФ на пару электронов, перенесенных к кислороду.

Так как два электрона восстановят 1/2 моль (1/2 02) или один атом кислорода на заключительном цитохромоксидазном этапе, мы можем выразить это соотношение, указав, что 3 моль фосфата образуют эфирную связь с АДФ при синтезе АТФ в расчете на каждый атом кислорода (О), потребленный дыхательной цепью; в сокращенной записи эта мысль выражается так: Р : 0=3. При окислении других широко распространенных субстратов, которые переносят свои электроны на дыхательную цепь при участии флаво-протеидов (например, сукцинат, КоА-производные жирных кислот или а-глицерофосфат), лишь два последних этапа сопряжения вовлекаются в перенос электронов, и поэтому окисление таких субстратов дает отношение Р : 0=2. Наконец, окисление такого вещества, как аскорбиновая кислота (витамин С), которая может непосредственно восстанавливать цитохром с в обход двух первых этапов сопряжения, дает величину Р : 0=1.

- Читать далее "Эффективность дыхательной цепи. Ингибиторы дыхания"