Способность этого комплекса гидролизовать АТФ, а также свойство клетки осуществлять перенос Na+ и К+ избирательно блокируются сердечным гликозидом уабаином. Фермент АТФаза действует строго направленно, связываясь с АТФ в присутствии Na+ лишь на внутренней поверхности мембраны. В ходе этого процесса фермент подвергается фосфорилированию и осуществляет перемещение сквозь мембрану наружу трех ионов Na+ на каждую использованную молекулу АТФ.

Фосфорилированный фермент подвергается гидролизу с освобождением неорганического фосфата только при взаимодействии с К+ на наружной поверхности мембраны. В ходе этого этапа дефосфорилирования на каждый моль освобождаемого Фн сквозь мембрану клетки мигрируют внутрь два иона К+. Уабаин блокирует именно эту К+-зависимую реакцию Общим результатом работы такого «ионного насоса» является выброс из клетки трех ионов Na+ и всасывание из внеклеточной жидкости двух ионов К+ на каждую молекулу АТФ, гидролизованную до АДФ и Фи.

Эта уабаин-чувствительная Na+, К+-АТФаза имеется в наружной мембране всех типов клеток — мышечных, клеток моз га, эритроцитов и других,— где происходит транспорт Na+ и К4

Многие различные типы клеток и тканей дифференцировань особым образом для осуществления функций всасывания или секреции. Так, париетальные клетки слизистой оболочки желудка вырабатывают НС1 для подкисления содержимого желудка. Этот процесс зависит от тканевого дыхания и, несомненно, коррелирует с освобождением кислоты митохондриями, и в этом случае, по-видимому, важнейшим энергозависимым этапом является выброс ионов водорода Н+, тогда как ионы С1~, вероятно, следуют за ними пассивно для поддержания электронейтральности.

Далее по ходу желудочно-кишечного тракта всасывание Сахаров и аминокислот происходит против градиентов концентраций в микроворсинках тощей кишки за счет энергии тканевого дыхания Перенос Na+ неизменно сопровождает перенос органических молекул, что указывает на взаимосвязь систем передачи энергии для ионных насосов и для обеспечения миграции заряженных и нейтральных метаболитов. Всасывание Са2+, главным образом в виде фосфата кальция, представляет собой энергозависимую систему переноса в кишечнике.

В клетках эпителия подвздошной кишки специфический белок-носитель, для синтеза которого требуется витамин D, осуществляет поглощение Са2+ из просвета кишечника. Для обеспечения такого переноса Са2+ против градиента концентраций необходима энергия тканевого дыхания: во-первых, на уровне клеточкой мембраны для синтеза АТФ, участвующего в работе Са2+, Mg2+-ATOa3-ной транспортной системы, аналогичной Na+, К+-АТФазной; во-вторых, для облегчения «стока» в митохондриальный матрикс.

В почках природа и направление перемещений водорастворимых соединений определяются наряду с прочими факторами чисто структурными условиями, различной проницаемостью разных морфологических образований в сочетании с факторами гормональной регуляции. Несмотря на сложность этих явлений, процессы активного переноса энергетически в общем сходны. Сохранение необходимых компонентов путем обратного всасывания сквозь эпителиальные клетки проксимального отдела нефрона непосредственно связано с механизмом натриевого насоса, который работает при участии ориентированной наружу уабаин-чувствительной Na+, K+-АТФазной системы, имеющейся и в других клетках.

Первичной движущей силой является активный перенос ионов Na+ (что приводит к их удержанию в организме) в сочетании с переносом анионов (таких, как Сl_) и нейтральных молекул (таких, как глюкоза), которые оказываются пассивными попутчиками, использующими энергию, поставляемую перемещением Na+ Как и в других клетках, ионы К+ перемещаются в направлении, обратном движению Na+, и, таким образом, активно выводятся в мочу. Чужеродные соединения, которые активно секретируются (например, п-аминогиппуровая кислота), вероятно, используют ту же систему снабжения энергией, как и активно всасываемые вещества, поскольку они конкурируют между собой, когда одновременно находятся в системе.

- Читать "Энергетический обмен в нервной ткани. Возбудимость клеток"